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基因的上位作用
基因的上位作用 Epistasis 基因的交互作用有很多种,一般常见的显性作用 dominance ,其交互作用的基因是位于同一基因座 locus ;而上位作用 epistasis 则是两交互作用的基因分别位于不同的基因座上。上位作用常和显性作用混淆,其实两者的定义与作用是不相同的。 显性作用一般又有完全显性 complete dominance 、半显性 partial dominance 和等显性 co- dominance 三种。 孟德尔的豌豆实验就是一种完全显性。例如,表现出高茎豌豆或矮茎豌豆都受同一基因座上的基因控制 T或t ,这对位于同一基因座的基因称为「对偶基因 alleles 」或「等位基因」。 TT 显性同型合子,dominant homozygous 、Tt 异型合子,heterozygous 两种基因型 genotype 表现高茎性状 显性性状 ;而tt 隐性同型合子,recessive homozygous 则表现矮茎 隐性性状 。当只要有1个显性基因出现时,此性状将表现出显性性状。动物一些致死、半致死或缺陷基因也呈现完全显性遗传,且有害基因通常为隐性的。 半显性是指杂合子的性状表现介于显性及隐性同型合子表现的性状之间。 等显性是指两基因之间没有显、隐性之分,因此杂合子基因型的两个基因都会表现各自的性状出来。如果要了解是何种形式的显性作用,可从杂合子基因的表现型和另外两种纯合子基因的表现来比较 参考下表 。 上位作用的概念则是某一基因座上的基因表现型 phenotype 受另一个或多个基因座上的基因影响,也就是两个独立的遗传基因对同一性状发生作用。 上位作用的典型例子是蓝眼玛莉 Blue-eyed Mary 的花色表现。一基因决定花是否有颜色 没有颜色是指白色 ,另一基因决定花色为蓝色或洋红色。当蓝眼玛莉含有两个白色对偶基因,则无论后者基因表现为何,花色都为白色。由此可知,决定花是否有颜色的基因在基因交互作用中占优势,我们称之为上位基因。 也因为上位基因足以改变基因的表现,所以有时又称为调节基因 modifier gene 。可被表现出来的基因型被称为上位化 epictatic ,而被改变或抑制的基因型则称为下位化 hypostatic 。 上位作用的另一例子是拉布拉多猎犬 labrador 的毛色遗传。牠们三种主要毛色分别为黑色、巧克力色和黄色,这些颜色受到B 黑色 和E 色素分布 两个基因座上的基因影响。B-E-为黑色;bbE-为巧克力色;–ee为黄色,横线部份 - 表示不论是哪一个对偶基因皆不会改变毛色。 由此可以发现B基因座上之基因表现会受到E基因座上之基因影响。只要E基因座上有一个E基因,则B基因座上B对b完全显性;但是如果E基因座为ee基因型,则在B基因座上不论是什么基因型毛色都会表现黄色。在这个例子中,表现黄色毛色的基因对表现黑色或巧克力毛色的基因具有上位作用。 上位作用和显性作用同样会影响后裔表现型及比例,差别就在于上位作用是不同基因座上的基因互相影响,而显性作用是针对位于同一基因座之基因间的交互作用,其对偶基因之间有较大的效应。上位作用是产生杂种优势及近亲衰退的主因之一,目前在应用遗传学 即育种学 上有很重要的应用。
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