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细菌(bacterium)是单细胞原核型微生物,有广义和狭义两种范畴。广义上泛指各类原核细胞型微生物,包括细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次体、螺旋体。狭义上则专指其中数量最大、种类最多、具有典型代表性的细菌,是本章讨论的对象。它们形体微小,结构简单,具有坚韧的细胞壁和原始核质,除核糖体外无其他细胞器。了解细菌的形态和结构对基础和临床医学均有重要意义。第一节细菌的大小与形态观察细菌最常用的仪器是光学显微镜,其大小一般以微米(μm)为单位。细菌为无色半透明体,一般采用革兰染色法染色后可以清楚的观察细菌的形态,并可将细菌分为两大类,即革兰阳性菌(G+)和革兰阴性菌(G-)。细菌按其外形,主要有球菌(coccus)、杆菌(bacillus)和螺形菌(spiralbacterium)三大类,每类菌又根据其形态特征分为若干种(图1-1)。图1-1细菌的基本形态不同种类的细菌形态大小不一,同一种细菌的形态受菌龄和环境因素的影响而有差异,如生长的程度、pH、培养基成分和培养时间等因素对细菌的形态影响很大。一般是细菌在适宜的生长条件下培养8~18小时时形态比较典型,在不利环境或菌龄老时常出现不规则的多形性。因此,观察细菌的大小和形态,应选择适宜生长条件下的对数期为宜。第二节细菌的结构细菌虽小,仍具有一定的细胞结构(图1-2)和功能。细胞壁、细胞膜、细胞质和核质为各种细菌都有,是细菌的基本结构;荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞仅某些细菌具有,为其特殊结构。 图1-2细菌的结构模式图一、细菌的基本结构细胞壁细胞壁(cellwall)位于菌细胞的最外层,包绕在细胞膜的周围,组成较复杂,并随不同细菌而异。革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的共有组分为肽聚糖,但各自有其特殊组分。1.肽聚糖层肽聚糖(peptidoglycan)是细菌细胞壁中的主要组分,为原核细胞所特有,又称粘肽(mucopeptide)或胞壁质(murein)。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成(图1-3),革兰阴性菌的肽聚糖仅由聚糖骨架和四肽侧链两部分组成(图1-4)。图1-3金黄色葡萄球菌细胞壁的肽聚糖结构图1-4大肠埃希菌细胞壁的肽聚糖结构聚糖骨架由N-乙酰葡糖胺(N-acetylglucosamine)和N-乙酰胞壁酸(N-acetylmuramicacid)交替间隔排列,经β-1,4糖苷键联结而成。各种细菌细胞壁的聚糖骨架均相同。在N-乙酰胞壁酸的分子上连接着四肽侧链,四肽侧链的组成和联结方式随菌不同而异。如金黄色葡萄球菌(革兰阳性菌)细胞壁的四肽侧链的氨基酸依次为L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸;第三位的L-赖氨酸通过由五个甘氨酸组成的交联桥连接到相邻聚糖骨架四肽侧链末端的D-丙氨酸上,从而构成机械强度十分坚韧的三维立体结构。在大肠埃希菌(革兰阴性菌)的四肽侧链中,第三位氨基酸是二氨基庚二酸(diaminopimelicacid,DAP),并由DAP与相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸直接连接,没有五肽交联桥,因而只形成单层平面网络的二维结构。2.革兰阳性菌细胞壁特殊组分革兰阳性菌的细胞壁较厚(20nm~80nm),除含有15~50层肽聚糖结构外,尚含有大量的磷壁酸(teichoicacid)或磷壁醛酸(teichuronicacid),约占细胞壁干重的50%(图1-5)。图1-5革兰阳性菌细胞壁结构模式图磷壁酸是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成的多聚物,其结构中少数基团被氨基酸或糖所取代,多个磷壁酸分子组成长链穿插于肽聚糖层中。按其结合部位不同,分为壁磷壁酸(wallteichoicacid)和膜磷壁酸(membraneteichoicacid)两种。前者的一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价结合,另端伸出细胞壁游离于菌细胞外。膜磷壁酸,或称脂磷壁酸(lipoteichoicacid,LTA),一端与细胞膜外层上的糖脂共价结合,另端穿越肽聚糖层伸出细胞壁表面呈游离状态。磷壁醛酸是一种与磷壁酸相似的多聚体,仅其结构中以糖醛酸(如N-乙酰甘露醛酸或D-葡萄糖醛酸)代替磷酸。磷壁醛酸仅在磷酸盐供给受限的条件下合成,以代替磷壁酸。此外,某些革兰阳性菌细胞壁表面尚有一些特殊的表面蛋白质,如金黄色葡萄球菌的A蛋白,A群链球菌的M蛋白等。3.革兰阴性菌细胞壁特殊组分革兰阴性菌细胞壁较薄(10nm~15nm),但结构较复杂。在1~2层肽聚糖结构外侧,尚有其特殊组分外膜(outermembrane),约占细胞壁干重的80%(图1-6)。图1-6革兰阴性菌细胞壁结构模式图外膜由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成。脂蛋白位于肽聚糖层和脂质双层之间,其蛋白质部分与肽聚糖侧链的二氨基庚二酸相连,其脂质部分与脂质双层非共价结合,使外膜和肽聚糖层构成一个整体。脂质
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