孤雌生殖的拓展.docVIP

孤雌生殖在作物育种中应 孤雌生殖的概念是植物卵细胞不经过受精而直接发育成植株的生殖方式。不同于无性生殖，是由生殖细胞而非体细胞完成的繁殖现象；产生的个体多数为单倍体，或者是重组之后的二倍体，而非无性生殖产生的和母体遗传物质完全相同的个体，所以通常把孤雌生殖归类于有性生殖。 自17世纪发现孤雌生殖以来，到目前为止已经在禾本科、茄科、蝶形花科、柳叶花科、兰科、百合科和十字花科等十多科植物中发现了孤雌生殖现象。 1 孤雌生殖的分类 从生产后代的倍性来看，孤雌生殖可以分为单倍体孤雌生殖和二倍体孤雌生殖。如果单倍体卵细胞通过有丝分裂直接发育为幼胚或植株，得到的就是单倍体。如果单倍体的卵细胞在最初分裂时，其染色体自然加倍，则其发育成幼胚或植株就是二倍体。 孤雌生殖的具体分类方式：（一）均等分裂型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂产生3个极体和1个卵细胞，其中卵细胞独立发育为后代个体的现象。（后代为单倍体）； 卵核与极体融合型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，其中卵细胞与任意极体随机结合，形成“极体-卵细胞-受精卵”，并由此细胞发育成后代个体的现象（后代为2倍体）； 分裂核融合型孤雌生殖：卵原细胞在进行减数第一次分裂时正常分裂，但不进行减数第二次分裂，最终形成了1个极体和一个“双套卵”，自然可以独立发育为后代个体（后代为2倍体）。在一些偶发实例中，有的卵细胞形成后，因某种原因自然加倍，可以独立发育为后代个体（后代也是2倍体），也算作这种情况； 极体融合型孤雌生殖：及卵原细胞正常进行减数分裂产生3个极体和1个卵细胞，但任意两个极体间发生了融合，形成了“极体-极体”融合细胞，由于此细胞也携带有母体的全套遗传物质，也可以独立发育为后代个体（为2倍体）。 不定胚植物的胚囊细胞、珠心细胞等体细胞在外界l因素的刺激下，形成不定胚，发育成与母体基因型完全一致的种子和植株。 1~2、孤雌生殖的发生机制：由于多种因素都能诱发孤雌生殖，导致孤雌生殖的发生机制也有多种可能性。就目前的研究结果，有以下几种看法： 成熟的卵细胞过早分裂一般母性单倍体的发生都同未受精的卵细胞有关单倍体的雌配子体如在花粉管穿入胚囊前发生分裂，那么雌配子体细胞就容易产生孤雌生殖。常胁恒一郎在水稻实验中发现得到29.5%的胚囊中到授粉前具有多细胞胚。授粉的平行试验结果产生29.4%的单倍体植株。这说明发生单倍体的频率同卵细胞的过早分裂的频率完全符合。 花粉刺激卵细胞分裂：在卵细胞的细胞质或细胞核中存在一种抑制物质，在受精前它能阻止卵细胞的分裂。当受精时从花粉管释放出的物质渗入到卵细胞内发生作用，从而使这种抑制物钝化。这一假说可以解释远缘授粉诱发的孤雌生殖。 异源细胞质—核互作：以小麦试验为例，1BL/1RS染色体的1RS上存在一个诱导孤雌生殖的显性基因PTG。该基因在粘果山羊草的细胞质背景下可产生单倍体，而当1BS存在时没有单倍体是由1BS上有抑制诱导孤雌生殖基因PTG的基因，即SPG基因。偏、粘型等不育系产生单倍体是异源细胞质与1BS/1RS染色体互作的结果.而且单倍体频率的高低与1BS/1RS的易位片段大小相关关于不育系单倍体的细胞来源,研究发现，n型单倍体来自助细胞的无融合生殖n-n型双胚来自助细胞和卵细胞的孤雌生殖.2n-n型双胚来自受精卵和助细胞. 关于孤雌生殖中胚乳的形成:一种看法是卵细胞可在不受精情况下单独发育成胚!而极核必须受精才能发育成胚乳!即假受精。所以很多植物诱发孤雌生殖时必须要授粉。另一种看法认为，极核不受精也能发育成胚乳。因此，很多单独的理化因子如化学药剂、温度等也能诱导孤雌生殖。 2 孤雌生殖的诱导方法 孤雌生殖虽然可以自然发生，但是频率太低，实用价值不高。为了提高孤雌生殖的频率，满足作物育种工作的需要，常采用人工诱导的方式获得孤雌生殖后代。目前人工诱导孤雌生殖的方法有： 药剂诱导法：此种方法较为简便且应用较广，即在作物植株去雄后用化学药剂处理柱头或子房，刺激卵细胞，使其分裂并诱发孤雌生殖。药剂诱导法目前有两种方式：一种是直接喷施，另一种是直接注射。 远缘杂交诱导法：由于亲缘关系很远的花粉既不易使卵细胞受精，又能刺激卵细胞单性发育，产生单倍体或二倍体的胚。 延迟授粉诱导法：若对成熟卵细胞进行延迟授粉，则成熟卵细胞已失去受精能力，而成熟卵细胞受花粉管刺激后容易引起分裂，所以容易进行孤雌生殖。：不仅易形成胚乳，而且易形成同时具有胚和胚乳的胚囊。 辐射花粉诱导法：在开花前至受精的过程中，用射线照射花粉，影响受精过程的正常进行，或者将父本的花粉经过射线处理后，再给去雄的母本授粉，以减弱花粉的活力来影响其参与受精作用的能力，使它能刺激卵细胞发育，达到诱发孤雌生殖的目的。能诱导孤雌生殖的有X射线、紫外