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2胚胎发育的准备概要
细胞核的变化: RNA的合成:双线期tRNA\rRNA转录量急剧增加,一些部位形成灯刷染色体,有的基因发生专一性扩增。这一过程延续到第一次减数分裂前。 此期间,活跃表达的基因有三类:1.细胞代谢必需;2.指导细胞分化的特异基因;3.未来受精卵自身基因表达前,发育早期必须利用的基因产物。 形成大量核仁。 灯刷染色体:在两栖类等卵子的双线期,染色体改变了原先的紧密螺旋状态,形成了大量的环,这种状态的染色体称为灯刷染色体,它的出现表明基因转录的开始。 以上准备工作完成后,细胞开始减数分裂,迅速向成熟卵细胞发育,出现排卵。 第一次停顿:第一次减数分裂前期的双线期 恢复:孕酮 第二次停顿:第二次减数分裂的中期 恢复:受精 蛙卵母细胞的发育和生长 成熟促进因子(Mature Promoting Factor, MPF ):细胞周期的每一环节都是由一特定的细胞周期依赖性蛋白激酶 (cyclin-dependent kinase, CDK)+ 周期蛋白(cyclin)结合和激活调节的。MPF为首先发现的细胞周期蛋白依赖性激酶家族成员(也称cdk1)。在成熟的卵母细胞核中,至少有7种cdk。同时发现有十多种细胞周期蛋白。MPF由催化亚基P34cdc2(小亚基)和调节亚基CyclingB(大亚基)组成,其核心部分是P34cdc2。 卵细胞成熟方式两种类型: (1)兔子、水貂等,交配过程刺激诱发垂体分泌促性腺激素,导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放。 (2)大多数哺乳动物有固定发情期。环境刺激触发下丘脑产生促性腺激素释放因子,进而引发卵巢、滤泡细胞的生理变化和休眠卵细胞的继续发育及释放。 三、 哺乳动物卵的发育 人卵细胞的成熟过程: (1)大多数卵细胞处在第一次减数分裂的双线期(初级卵母细胞),被单层上皮样颗粒细胞和外面间质围成的鞘膜包围,形成初级卵泡。激素诱发卵细胞体积迅速增大,完成物质和信息储备。同时颗粒细胞迅速增殖形成多层结构,出现裂腔,其中的液体中含有大量蛋白质、cAMP,卵细胞仍处于双线期。激素作用,细胞核完成第一次减数分裂,产生一个卵细胞,一个极体,进入排卵阶段。 (2)受精后,卵细胞迅速完成第二次减数分裂,开始雌雄核融合。 滤泡进入成熟发育的机制: 激素正反馈调节机制(促卵泡素、促黄体素、雌激素) 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期,使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导),只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。 鞘细胞 颗粒细胞 2.2.3 卵子发生与精子发生的比较 (一)共同点: 1.都经过减数分裂 2.都发生明显的形态学分化 3.没受精的精子、卵子寿命都很短 (二)不同点: 1.卵细胞的发育较精子复杂. 2.物种差异大.(果蝇\两栖动物\哺乳动物等) 3.减数分裂中,初级精母细胞是均等分裂,形成4个精子;初级卵母细胞是极不均等分裂,形成1个卵子和2-3个极体 4. 精子发生快,卵子发生耗时长 卵子的生长期长 多数脊椎动物的卵母细胞的减数分裂始于胚胎期,但被阻断在Ⅰ前,直到性成熟才继续 5. 某些动物的减数分裂发生变异 2n卵子、卵细胞第一次减数分裂后不经受精发育为雄性个体等。 作业题(二) 1.精子和卵细胞发育的核心内容是什么? 2.请说明滋养细胞和滤泡细胞对未来果蝇胚胎发育信息构建的重要作用。 3.简述决定果蝇胚胎前-后体轴形成的3组母体效应基因作用机制。 4.总结生物精子和卵子发生的异同点。 * * 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物,其生殖细胞来源于原生殖细胞(primordial germ cell,PGC)。原生殖细胞经过迁移,进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴(genital ridge)分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。 * 有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质(germ plasm)。生殖质由蛋白质和RNA组成,定位于卵质的特殊区域,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞的形成及其迁移有较大的差异。 * 线虫第4次卵裂结束时,便产生了生殖细胞谱系,所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ,在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明,P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。 pgl基因的产物是P颗粒的成分之一,对生殖细胞的发育来说是必需的。PGL蛋白可能通过调节mRNA的代谢参与生殖细胞的特化。 pie-1基因参与P分裂球干细胞特性的维持, PIE-1蛋白只在生殖细胞谱系的分裂球中出现,但
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