維生素C与基因互作的研究.docVIP

维生素C与基因互作的研究 摘 要：维生素C（又称抗坏血酸）是一种动物机体所必需的营养素，它是电子供体，因此具有抗氧化性。本文主要介绍维生素C的性质，维生素C在植物体和某些动物体内的合成途径，以及其在机体内对基因表达的作用，以及近年来对维生素C的研究进展。 关键词：维生素C、抗氧化性、基因表达、合成途径、作用 正 文： 1 维生素C的简介 中文名称：维生素C 英文名称：vitamin C 其他名称：抗坏血酸(ascorbic acid) 维生素c键线式： 定义：显示抗坏血酸生物活性的化合物的通称，是一种水溶性维生素，水果和蔬菜中含量丰富。在氧化还原代谢反应中起调节作用，缺乏它可引起坏血病。 维生素C（维生素C）,又称抗坏血酸（ascorbic acid, AsA），是普遍存在于植物组织中的高丰度小分子抗氧化物质。某些动物如人类由于缺乏其合成关键酶L-古洛糖内酯氧化酶不能自身合成维生素C，并且其在人体内不能长久贮存，只能不断从食物中获取维生素C而作为主要维生素C来源的水果和蔬菜其维生素C水平差异较大。因此维生素C 含量已成为衡量农产品品质的重要指标。 此外，植物中的维生素C 还在抗氧化和清除自由基、光合作用和光保护、细胞的生长和分裂以及参与某些次生代谢物和乙烯的合成等诸多方面起着非常重要的生理功能。 2 植物中维生素c合成的途径 2.1 与动物合成途径类似的古洛糖途径 Isherwood 等最早提出的类似于动物合成途径的高等植物维生素C生物合成途径，该途径 认为植物由D-半乳糖经D-半乳糖醛酸和L-半乳糖内酯(L-GalL)等重要中间物质最终形成 维生素C，其间发生了类似动物的碳链倒位。支持该途径的证据为在植物体内确实存在天然 L-GalL并可通过半乳糖内酯脱氢酶(GalLDH)氧化生成维生素C，同时D-半乳糖醛酸(甲酯)也可作为维生素C合成的底物。但随后的同位素放射性示踪证明植物合成维生素C的过程并未发生碳链的倒位。虽然有证据显示L-GalL是植物合成维生素C的底物，但D-半乳糖醛酸并不是植物合成维生素C 2.2 邻酮醛糖途径 为符合同位素放射性示踪实验结果，Loewus等提出的一条非倒位途径即临酮醛糖途 径。在该途径中D-葡萄糖首先在C-2位上被氧化生成D-葡萄糖醛酮然后在C-5位经表异构酶催化形成L-山梨糖醛酮，并进一步在山梨糖醛酮脱氢酶作用下被氧化为维生素C。此途径虽然没有碳骨架的倒位，但至今还没有明确的实验证据支持这一途径[29]。因为尚未发现催化前两步反应的酶。Conklin 等[30]对拟南芥维生素C缺乏的突变体vtc1的研究表明增加D-葡萄糖醛酮和L-山梨糖醛酮并不能导致维生素C的积累。L-山梨糖醛酮也未能明显增加拟南芥悬浮细胞内源 维生素C含量. Saito et al 利用14C标记实验发现，前体培养的24h后，D-(14C)-葡糖醛酮有4.1%的转化成维生素C；D-(14C)-葡萄糖有0.6 %转化成维生素C，而且没标记的D-葡糖醛酮抑制了D-(14C-葡萄糖向(14C)-维生素C的转化[31]。尽管如此，由于葡糖醛酮能在一定程度上对植物产生毒害，使这种抑制现象不能成为D-葡糖醛酮作为维生素C合成前体物的证据. 2.3 L-半乳糖途径 基于生物化学证据，1998年Wheeler等[5]在无碳链倒位途径和L-半乳糖-1，4-内酯是维生素C合成的直接前体下，提出了植物中维生素C合成的L-半乳糖途径。此后，在光合组织中用分子生物学手段证实该途径为植物维生素C合成的主要途径[11,12,13]。在该途径中，以D-甘露糖-6-磷酸、L-半乳糖和L-GalL等作为主要中间物质，既符合同位素放射性示踪实验结果，又避免了以前争议较大的炭链倒位。还把L-GalL等重要物质纳入其中。支持该途径的证据主要有(1)当用 [14C]甘露糖喂饲拟南芥叶片时4 h后就有约10%被标记的[14C]在维生素C中被检测到[11]；(2)在豌豆胚提取物中加入[ 14C]GDP-甘露糖可以形成[ 14C]L-GalL并可进一步生成维生素C[12]；(3)用L-半乳糖和L-半乳糖内酯等直接前体物喂饲拟南芥叶片和豌豆苗可以相同的效率增加 维生素C含量，同时GDP-甘露糖可通过GDP-D-甘露糖-3,5-表异构酶的作用形成L-半乳糖[13,32]；(4)该途径中所涉及的酶多数已被检测纯化或克隆;(5)特别是对从拟南芥获得的维生素C缺失突变体的相关研究也证实了这一途径。该途径把维生素C的生物合成融入植物碳水化合物的主要代谢过程并与多糖合成和蛋白质的糖基化之间建立联系已被公认为是高等植物合成维生素C的主要途径 2.4 糖醛酸转变途径 虽然同位素放射性示踪实验结果已经证明植物不能通过碳链倒位途径合成维生素C，但最近