第6章蛋白质遗传.pptVIP

Wickner 指出，上述的三条标准完全适合酵母中的两种朊病毒（[URE3]、[PSI]）,对于真菌中的具有正常功能的[Het-s]则只适合前两条，而对于哺乳动物的TSEs则完全不适合。 另一类是 遗传性的蛋白质，即朊病毒蛋白（prion protein）。它们是中心法则最后产物（ protein）被修饰后的另一种形式，并具有把相应的蛋白质转变为它自身的自我繁殖能力。 朊病毒蛋白是怎样产生的？这个问题正如基因（DNA）是怎样产生的一样众说纷纭。 朊病毒进化研究提示，细胞内的朊病毒可能是细胞结构进化的结果，是一个由消耗性蛋白经自然转变为遗传性蛋白质的过程。 6.8.1 纤毛虫的皮质层遗传 Wickner指出：细胞结构的蛋白质复合体模式的遗传与朊病毒蛋白的遗传是平行的。 众多的细胞结构或细胞器是不含DNA的蛋白质复合体。 人们发现草履虫体表的纤毛排列图案，因配对中的偶发事件或人工显微手术而发生改变，将通过细胞分裂遗传后代，并明确指出这种遗传是一种拉马克遗传形式，是一种典型的以蛋白质为遗传基础的后天遗传问题，它不伴随基因组（DNA）的改变。图6.11 朊病毒蛋白（prp） PrPsc 与PrPc在结构及生化特点上有何异同？ “唯蛋白质假说” 人感染朊病毒可能的途径？ 鉴别朊病毒的三项遗传标准? 细胞中有哪两大类蛋白？有何区别/不同？ 鞭毛构成模式，鞭毛蛋白的装配 6.8.6 微管的装配 真核细胞的鞭毛与纤毛都是由微管构成的，都是从基体生长出来的。基体与中心粒是同源细胞器，它们都是生长或装配微管的核心。 微管是由许多微管蛋白构成的。每个微管蛋白分子是由α-tubulin、β- tubulin 两个亚单位组成的二聚体。 微管蛋白是多种多样的，哺乳动物起码有6种α-tubulin以及大约相等量的β-tubulin。每一种微管蛋白都由一个专有的基因编码。不同的微管蛋白往往位于细胞的不同部位，具有不同的功能。 α-tubulin、β- tubulin 两个亚单位相间排列组成原纤维，13根原纤维组成一根微管。 纤毛由9组双微管体围绕中心的两个微管单体构成的，它是以基体为成核中心装配而成 。 基体也是由微管装配而成 ，其结构模式与纤毛及其相似（图6.20）所不同的是基体外围的9组微管是三联体，而纤毛的外围则是9组双微管。 微管的装配过程 微管装配过程 通过本章所述，可以推论： 1）在细胞中存在着两种遗传系统-----DNA遗传系统和蛋白质遗传系统。 从PrPsc的发现到酵母中[URE3]，[PSI]及[Het-s]朊病毒蛋白的证实，说明朊病毒蛋白不仅仅是一种感染性病毒，而且可以是细胞中的一种非孟德尔式蛋白质遗传因子。 2）因此，细胞中的蛋白质可以分为消耗性蛋白与遗传性蛋白。我们不妨把DNA系统称之为密码遗传系统。把蛋白质系统称之为构象遗传系统。 3）蛋白质遗传系统的存在，彻底排除了所谓“归根结底论。 基因论者指出：不管生命活动中细胞质或蛋白质如何独立地发挥作用，但归根结底蛋白质都是由基因（DNA）产生的，决定的。 现在已经明确，由基因决定的蛋白质，只是消耗性蛋白，而不是具有遗传功能的遗传性蛋白。因此，蛋白质遗传对于基因来说只能“归根”，不能“结底”。 遗传性蛋白是一种独立的、后生的遗传因子，它的一级结构虽然决定于DNA，但决定它作为遗传因子的构象与功能却只决定于它自己，而不决定于基因（DNA）。 4）蛋白质遗传,特别是蛋白质复合体遗传，实际上是生物性状遗传的基础，它决定着生物遗传的主要框架。 例如，微管不仅是装配鞭毛、纤毛等细胞器官的元件，也是构成细胞骨架的主要成分。细胞质中细胞骨架的各种模式也是遗传的。 作者认为，可以称之为细胞内的“行为遗传”，它们主导着细胞运动、感觉或胚胎发育中的形态发生。 5）DNA遗传是通过蛋白质来发挥作用 按中心法则通道生产出来的都是所谓的消耗性蛋白，或是工作分子。这些蛋白质的一部分直接地以可溶性状态参与生命活动，而在分子水平上决定生物的某些性状。如血红蛋白病，黑尿症等。 发育生物学证明，生物的形态发生主要决定于卵质，包括细胞骨架、各类细胞器及位于卵膜下的cortex。这些部分都是以遗传性蛋白质为基础的细胞结构，属于蛋白质遗传系统。由中心法则产生出来的蛋白质要进入到这些结构中去。它就必须通过一个prion 繁殖过程，从消耗性蛋白质转变为遗传性蛋白质。从这个角度看，DNA遗传系统是通过蛋白质遗传系统来发挥作用的。 一个广义的“中心法则”应该是DNA遗传系统通过蛋白质遗传系统的延伸，最终决定性状的形成。 6）无疑地，如果蛋白质遗传确立，将给遗传理论框架带来巨大的