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第七章 微生物的遗传变异与育种 微生物的独特生物学特性： （1） 个体简单； （2） 繁殖速度快； （3） 营养需求低； （4） 培养条件均一； （5） 代谢类型多样； （6） 易于观测； （7） 易于调控； （8） 易于重组； 研究微生物遗传学的意义 微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象。 对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育种工作提供了丰富的理论基础，促使育种工作从自然选育到人工育种、从低效到高效、从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。 遗传与变异的概念 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。 遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。 遗传型 + 环境条件 表型 表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定条件下所表现出的具体性状。 第一节 遗传变异的物质基础 种质连续理论：1883~1889年间Weissmann提出。认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。 基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了染色体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因学说，使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。 但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般仅由4种不同的核苷酸组成，它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因，其活性成分是蛋白质。 DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后有利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验），才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。 一、证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验 （一）经典转化实验（transformation）： 研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌） SIII型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性 RII型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性 Griffith转化试验示意 （2）细菌培养实验 ①加S菌DNA ②加S菌DNA及DNA酶以外的酶 ③加S菌的DNA和DNA酶 ④加S菌的RNA ⑤加S菌的蛋白质 ⑥加S菌的荚膜多糖 （二）噬菌体感染实验 A. D. Hershey和M. Chase， 1952年 以35S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验 （2）含35S-蛋白质的一组：放射性75%在上清液中 （三）植物病毒的重建实验 为了证明核酸是遗传物质，H. Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的烟草花叶病毒（TMV）进行了著名的植物病毒重建实验。 将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型症状，而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。 选用TMV和霍氏车前花叶病毒（HRV），分别拆分取得各自的RNA和蛋白质，将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒： （1）RNA（TMV）- 蛋白质（HRV） （2）RNA（HRV）- 蛋白质（TMV） 用两种杂合病毒感染寄主： （1）表现TMV的典型症状病分离到正常TMV粒子 （2）表现HRV的典型症状病分离到正常HRV粒子。 上述结果说明，在RNA病毒中，遗传的物质基础也是核酸。 细胞水平：大部分或全部DNA都集中于细胞核或核质体中，不同种类微生物或同种不同株中细胞核的数目不同 染色体水平：真核微生物的每个细胞核内含有一定数量的染色体；而原核微生物中一个核质体就是一个裸露的环状染色体。 核外DNA的种类 核外染色体 基因：能够表达和产生基因产物（蛋白质或RNA）的DNA序列。 原核生物基因系统： 启动子（基因） 操纵子 操纵子（基因） 基因调控系统 结构基因 调节基因 遗传密码：指DNA链上各个核苷酸的特定排列顺序 密码子（coden）：由3个核苷酸顺序决定，负载遗传信息的基本单位 不对称转录：只有DNA双链的一股作为有意义链被转录，这