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光合作用I:植物对光能的吸收与转换
叶绿素蛋白是如何进行分类的,它们各有何特点?
如果按色素蛋白所含的叶绿素分类,则主要有两类叶绿素蛋白复合体:叶绿素a蛋白复合体和叶绿素a/b蛋白复合体。这些蛋白复合体上还有胡萝卜素或叶黄素,主要起保护光合系统的作用。
1叶绿素a蛋白复合体
叶绿素a蛋白复合体具有下列的一些共同性质:
结合叶绿素a,含有?-胡萝卜素;
为高疏水性蛋白,与反应中心紧密连系;
它们的分子量一般高于叶绿素a/b复合体;
它们都是叶绿体基因编码的蛋白(而a/b复合体通常为核编码)。
2叶绿素a/b蛋白复合体
叶绿素a/b蛋白复合体又称聚光复合体或捕光色素蛋白复合体(light harvesting complex,简称LHC),它是类囊体膜上最丰富的蛋白复合体,LHC结合了叶绿素a总量的50%和所有的叶绿素b,LHC不参与光化学反应,只起光能传递的作用。
叶绿素a/b蛋白复合体也具有一些共同的性质:
结合叶绿素a和b;
分子量在20~30kDa,并且由核基因编码;
光诱导合成,在黑暗中生长的植物缺失a/b复合体,在光下合成;
叶绿素a/b蛋白复合体具有某些共同的氨基酸序列,用免疫方法证明,一种a/b蛋白复合体的抗体可以与其他a/b蛋白复合体有交叉反应,说明它们在结构上有共性,基因序列分析的结果也表明它们具有某些同源的序列。
类囊体膜上的蛋白复合体的分布有何特点,这样的分布特征与它们的功能有什么联系?
蛋白复合体在类囊体上的分布不仅是非均衡的,而且是动态的。蛋白复合体可以沿类囊体膜侧向移动,特别是捕光色素蛋白复合体和细胞色素Cytb6f复合物在基粒类囊体和基质类囊体间的运动在光能的分配和电子的传递的调控中有非常重要的功能。
在类囊体反应中,涉及哪些蛋白复合体,它们的主要功能是什么?
类囊体膜是光合作用中光反应(电子传递和光合磷酸化)的结构基础,光能吸收的捕光色素蛋白复合体、光系统I和光系统II,细胞色素b6f复合体,ATP合成酶。
光合电子传递链上的第一个蛋白复合体是光系统II。光系统II是多亚基的蛋白复合体,它利用光能推动一系列的电子传递反应,导致水裂解为氧和质子,释放出氧气,并将电子传到质醌(PQ)。
细胞色素b6f复合体在PSII和PSI光反应复合体间进行电子的传递,催化还原态的质醌(PQH2)的氧化和质体蓝(PC)的还原;并与此偶联地把质子从类囊体的基质转移到类囊体腔,建立起跨膜的pH梯度,形成合成ATP的动力;此外,它还有调节PSII和PSI间能量分配以及NADPH和ATP比例的功能。
含铜的蛋白质。介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。
光系统I从质蓝素接受电子,利用光能推动电子传递,最终将电子传递到铁氧还蛋白。
铁氧化蛋白和铁氧化蛋白— NADP+还原酶,严格地说,铁氧还蛋白是光合电子传递的最终产物此外,铁氧还蛋白也参与循环电子传递。再者,铁氧还蛋白是C,N,S同化的中心,在碳同化中,铁氧还蛋白还与硫氧还蛋白的还原有关
捕光色素蛋白LHCII的结构和功能是什么?
LHCⅡ的单体含有12个叶绿素分子(7个叶绿素a与5个叶绿素b),2个类胡萝卜素分子。LHCⅡ的主要功能是进行光能的吸收和传递,提高捕光面积和捕光效率;此外,LHCⅡ在光能分配的调节以及光保护反应中也具有重要的作用。
自然状态下有生理活性的LHCⅡ是其三聚体。在三聚体形成过程中,首先形成单体,然后形成三聚体。三聚体的形成与磷脂有关。叶绿素在LHCⅡ中的排列保证了其间的适当距离和角度,使能量可以在其间高效地传递。
在光合生物中存在哪两类光反应中心,它们有何共同的特点,它们又有何各自特点?
高等植物的电子传递链的过程中有两个光反应系统,即PSII和PSI。这两个光反应系统具有一些共同的特点,例如它们核心都是由两条对称的多肽组成,它们都利用“特殊对”的叶绿素分子作为中心色素分子或原初电子供体,它们的原初电子受体是一个叶绿素或去镁叶绿素分子,等等,说明这两个光反应中心可能具有共同的进化来源。
这两个光反应中心也有一些完全不同的特点,它们具有不同的最终电子受体,PSII的最终电子受体是质醌,而PSI的最终电子受体是铁氧还蛋白(Ferredoxin)。因此可以将它们分为两类光反应中心:type-I光反应中心和type-II光反应中心。
如何证明植物中存在两个串联的光反应系统?
需氧光合生物具有两个光反应中心的发现最初来自观察到红降和双光增益的现象。
Emerson发现当用波长在680nm以上的光照射时,虽然在叶绿素吸收的有效范围内,但光合作用的量子产率却急剧下降,称为红降现象(图6.9)。如果在引起红降的光照(如700nm)的同时,在外加一个短波的光照(如680nm),则量子效率可以提高并且有增益,
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