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原初反应是光合作用的起始过程,指光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应。特点:速度快(10-12 - 10-9s)与温度无关。 天线色素和反应中心色素分子 光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光(680nm),即光系统Ⅱ(PSⅡ);另一个吸收长波红光(700nm),即光系统Ⅰ(PSⅠ) 光合电子传递Z链组成 PSⅡ 反应中心的结构模型 ②质醌(质体醌,PQ):PSⅡ反应中心的末端电子受体;PSⅡ复合体- PQ -Cytb6f复合体; 还原态的质体醌在膜内侧把电子传给Cytb6f,氧化时把H+释放至膜腔,这样造成了跨膜的质子梯度,从而可推动光合磷酸化的进行。 ③Cytb6f复合体: 功能是催化质体醌(PQH2)的氧化和质蓝素(PC)的还原。 ④质蓝素(Plastocyanin,PC) 含铜的蛋白质。介于Cytb6f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。 ⑤PSⅠ复合体: 其生理功能是吸收光能,进行光化学反应,传递电子从PC到铁氧还蛋白。 PSⅠ反应中心的结构模型 (二) 光合电子传递的类型 ①非环式电子传递 ②环式电子传递 环式电子传递 非环式电子传递 ATP合成酶复合体模型 ATP合成酶又被称为偶联因子(Coupling factor CF) 或CF1-CF0复合体。 暗反应(卡尔文循环)与葡萄糖的形成 12NADPH+12H++18ATP+6CO2 C6H12O6+ 12NADP++18ADP+18Pi 光系统I的功能 吸收光能,进行光化学反应,产生强的还原剂,用于还原NADP+,并把从质蓝素接受的电子传递至铁氧还蛋白。 Fd ⑥铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白— NADP+还原酶(FNR) Fe2-S2的低分子量可溶性蛋白; 接收PSI的Fe4-S4蛋白传递来的电子,通过Fe3+? Fe2+的转变,一次可接受和传递1个电子。 铁氧还原蛋白 铁氧还蛋白-NADP还原酶 NADP+ NADPH 电子传递的结果 NADP还原 形成跨内囊体膜的pH梯度 第四节 ATP 的合成 第五节 ATP 的合成 在光下叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。 NADPH中的化学能 ATP中的化学能 光反应中 吸收的光能 电子传递 光能 类囊体腔中H+浓度高于基质中H+的浓度,腔内外H+的电化学势差 化学渗透假说(英国 Mitchell,1961) 质子动力 ATP的合成 ATP合成酶 膜内H+高于 膜外的H+ 向外扩散 的趋势 由CF1用来将ADP和Pi合成ATP 只能通过ATP合成酶的CF。形成的通道越过膜,H+经过CF1进入基质。 H+ 跨膜质子梯度的建立: 光解H2O,释放O2 ,产生H+留在 类囊体腔内。 经PQ穿梭将H+从基 质转移至类囊体腔内。 基质中形成NADPH 不断消耗H+ 。 小 结 叶绿体类囊体膜上密集而有序的排列着色素和电子传递体的蛋白质复合体,不均匀镶嵌在光合膜上。 PSI和PSII两个光系统偶联,其反应中心色素分别是P700和P680,由LHCI和LHCII吸收传递聚集光能,反应中心色素分子电子被激发,在反应中心发生氧化还原—原初反应。 电子和释放的O2来源于水的光解 — 希尔反应。 光能驱动电子经一系列电子传递体交替的氧化还原作用传给NADP+,使其还原为NADPH。 与传递电子偶联形成ATP—光合磷酸化,跨类囊体膜的质子电动势梯度是ATP形成的驱动力。 ATP和NADPH为CO2固定还原的 同化力,实现了高效率的能量转换: 光能?电子激发能?活跃的化学能。 原初反应 电子传递 光合磷酸化 H2O O2 NADP+ NADPH ADP ATP 囊腔内 基质 光 叶绿素a分子是反应中心色素,而其他叶 绿体色素都是聚光色素。 高等植物叶绿体色素吸收蓝紫光和红光。 水是光合作用中电子的最终供体。 水的光解放氧是光合作用原初反应的一 部分。 PSI主要分布在类囊体的非垛叠区。 ATP是光合作用电子传递的最终电子 受体。 光合电子传递的类型: 非环式,环式。 光合磷酸化: H+电化学势差 ATP合成酶复合体 光合作用中每释放1个O2,传递4个电子就需要吸收8个光量子,量子产额为1/8。 每释放1个O2,吸收8个光量子就可以形成2个NADP
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