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第五节 啤酒发酵过程中酵母的代谢作用 冷却的麦汁添加酵母后,便是发酵的开始。酵母开始在有氧的条件下,以麦汁中的氨基酸为主要氮源和以可发酵糖类为主要碳源,营呼吸作用,并从中获取能量而生长。此后,便在缺氧的条件下进行酒精发酵。整个啤酒发酵过程是复杂的,下面简述一些主要代谢产物的变化过程及其性质和作用。 一、糖类的同化和发酵 啤酒酵母属兼性微生物,在有氧和缺氧的条件下都能生存。其获得生命所需能量可通过以下两个方面: 1、在有氧条件下,酵母进行有氧呼吸,糖被分解成水和CO2,并释放能量。在呼吸作用下,每 氧化1克分子葡萄糖的燃烧热为647千卡,大部分转移到ATP高能键中,作为酵母获取能量的来源。 2、在无氧条件下,酵母进行无氧发酵,糖被发酵产生乙醇和CO2,并释放能量。在发酵过程中,每1克分子葡萄糖放出约50千卡能量,其中约23千卡转移至ATP高能键中,其余部分以热能形式而散失。 酵母繁殖阶段,主要属前一种情况,而啤酒发酵过程主要属后一种情况。 (一)发酵机制 在啤酒发酵过程中,绝大部分可发酵性糖类 被分解为最终产物乙醇和CO2。其发酵循序如下: (1)葡萄糖(2)果糖(3)蔗糖(4)麦芽糖 (5)麦芽三糖 葡萄糖和果糖首先渗入酵母细胞内,直接进行发酵;蔗糖必须经酵母表面的蔗糖酶转化为葡萄糖和果糖后,才能进入酵母细胞进行发酵;对下面啤酒酵母来说,酵母细胞不易合成麦芽糖和麦芽三糖的渗透酶,麦芽糖和麦芽三糖就不能进入细胞内,必须待葡萄糖和果糖的浓度降低至一定程度后,酵母细胞开始由诱导作用而产生麦芽糖和麦芽三糖的渗透酶,使此二类糖得以进入细胞内,再经 α-葡萄糖苷酶分解为单糖后,始能发酵。而上面啤酒酵母的麦芽糖渗透酶是固有的,因此,在有葡 萄糖存在的条件下,仍能保持其发酵麦芽糖和麦芽三糖的能力。因此上面啤酒酵母的发酵速度相对是比较快的。 葡萄糖的发酵过程是在酵母多种酶的作用下,经EMP途径,先生成丙酮酸,在有氧条件下生成水和CO2;在缺氧条件下生成酒精和CO2。 上面酵母和下面酵母对糖类的发酵在于它们对棉子糖发酵的不同模式上。 棉子糖 转化酶 果糖+蜜二糖 蜜二糖蜜二糖酶 葡萄糖+半乳糖 下面酵母具有转化酶和蜜二糖酶,能将棉子糖分解为果糖、葡萄糖和半乳糖而全部发酵之; 上面酵母只具有转化酶,不含蜜二糖酶,只能发酵棉子糖中1/3的果糖部分。 (二)麦汁可发酵糖类及其发酵产物 麦汁的可发酵糖类一般如上所述,在发酵过程中,可发酵糖类约96%发酵为乙醇和二氧化碳,2.5%生成其它副产物,1.5%合成新酵母细胞。 发酵副产物的主要成分如下:甘油、琥珀酸、高级醇(主要是异戊醇)、羰基化合物(主要是乙醛、双乙酰,含量虽微,但对啤酒风味影响很大)、其它有机酸(主要是醋酸)、酯类(主要是乙酸乙酯)。 二、氮的同化 麦汁中含有氨基酸、肽类、蛋白质、嘌呤、 嘧啶以及其它多种含氮物质。这些含氮物质可供酵母繁殖时同化之用,并且对啤酒的理化性能和风味质量起主导作用。 健康的酵母,其胞外蛋白酶活力是很低的。因此在啤酒发酵时,麦汁中蛋白质分解作用极弱。酵母繁殖所需氮源主要依靠麦汁中的氨基酸,麦汁中应有足量的氨基酸才能保证酵母的生长繁殖和发酵作用的顺序进行。 1、啤酒酵母对不同氨基酸的同化作用 啤酒酵母对各种氨基酸的同化情况是不同的。如天冬氨酸、谷氨酸和门冬酰胺,可以有效的 作为唯一氮源被同化,而甘氨酸、赖氨酸、半胱氨酸则不能作为唯一氮源被啤酒酵母所利用。 培养基中,两种氨基酸同时存在,较一种单独氨基酸的同化率可提高10%,如有三种氨基酸,同化率可进一步提高8%。因此,含有多种氨基酸的麦芽汁,其氮的同化率是比较高的。 2、啤酒酵母对不同氨基酸的同化速率 根据啤酒酵母对氨基酸的同化速率,氨基酸可分为四大类: A组(同化较快):天冬酰胺、丝氨酸、苏氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、缬氨酸。 B组(中等同化速率):蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、甘氨酸、苯丙氨酸。 C组(同化速率较低):酪氨酸、色氨酸、氨、丙氨酸。 D组(极微或不同化):脯氨酸 (1)以上顺序并不因个别氨基酸的浓度改变而受影响。 (2)酵母对氨基酸的同化速率,与酵
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