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第八章　生物固氮 （一）根瘤菌 1.根瘤菌： 侵入豆科植物根内形成共生根瘤，固定分子态氮的微生物。 2.形态特征： G- 性杆菌，有鞭毛，能运动，不形成芽孢。 3.生理特性： 化能有机营养型微生物，分快生型、慢生型。 好氧性微生物，深层培养要通气。 适宜温度25-30℃，pH6.5-7.5。 4.根瘤菌的感染性、专一性、固氮有效性： 根瘤菌侵染根系，形成根瘤，具感染性。 菌株只能感染一定的种类，即专一性; “互接种族”，种族内可结瘤。 形成的根瘤不能固氮，属无效菌株。 5.影响共生固氮作用的环境因素： 1）要求适宜的光、温、湿度、土壤条件。 2）土壤中无机氮丰富对豆科植物无害，但阻碍 根瘤形成，降低固氮作用。 3）土壤缺磷，施磷，促进豆科植物结瘤。 4）豆科植物对钙素需求很高。 5）微量元素（钼、钒、钴）有利于固氮。 6.根瘤菌的人工接种： 根瘤菌接种剂：含有大量根瘤菌活细胞的生物制剂。 人工接种根瘤菌的效果： 1）促进豆科植物和根瘤菌共生体形成。 2）不同地区，不同植物，表现不一。 3）从未种植某一豆科植物，接种有效。 4）长年种植某一豆科植物，接种，表现不一。 根瘤菌剂接种方法：拌种。 自生固氮微生物：土壤中能独立固氮的微生物。 自生固氮微生物种类很多，已发现有100多种。 形态特征、生理特性有很大差异。 多数是杆菌或短杆菌，单生或对生。 应用最多的是圆褐固氮菌。 1.化能有机营养固氮菌 （1）好气性固氮菌： 生理特性： 能利用简单碳水化合物、醇、 有机酸作碳源。 可利用N2、铵盐、硝酸盐、尿素等。 严格好氧。 适宜温度25-30℃，pH7.0-7.5。 （2）兼厌氧性固氮菌： 生理特性： 有氧、无氧均能生长； 无氧、低氧条件下才有固氮作用。 （3）厌氧性固氮菌： 生理特性： 固氮效率比好气性固氮菌低。 2.化能无机营养固氮菌： 只有少数几种，性状差别很大。 3.光合固氮菌： 如红螺菌、蓝细菌两大类。 联合共生固氮： 固氮细菌（固氮螺菌）生活在根系粘质鞘套内或根皮层细胞之间，利用植物分泌物和脱落物进行固氮作用。 特点： 1)不形成共生结构； 2)是自生固氮菌，但固氮效率比自生固氮高； 3)专一性不强； 菌根：真菌和树木根系形成的共生体。 形成菌根的植物种类繁多，形成菌根的真菌种类也很多。 共生体的形态和生理作用是多种多样的。 （一）泡囊丛枝菌根（VA菌根）： 广泛存在，只有莎草科等几个少数种不受感染。 特征： 无隔膜的藻状菌； 在皮层细胞内形成丛枝或二分叉的菌丝体； 形成泡囊； 菌丝延伸到土壤中，扩大吸收面积。 VA菌属于毛霉目、内囊霉科。 VA菌不能在人工培养基上生长。 VA菌侵入根系，在根细胞内生长菌丝至皮层内； 帮助果树吸收更多的钾、铁、铜等元素。 采用宿主育苗方法接种。 （二）外生菌根菌 特征： 在根外部，菌丝交织成菌鞘套，厚100微米； 菌丝侵入根皮层组织，形成哈氏网，不侵入宿主细胞内； 多为担子菌。 作用： 促进宿主生长， 扩大吸收面积。 （三）兰科植物的菌根 特征： 兰科植物无叶绿素，寄生； 养料来源靠菌根菌； 天麻和蜜环菌 * 生物固氮： 固氮微生物的种类： 共生固氮微生物 自生固氮微生物 根瘤菌 → 豆科植物 放线菌 → 非豆科植物 蓝 藻 → 水生蕨类等 圆褐固氮菌（好氧） 梭菌（厌氧） 鱼腥藻等为代表的固氮蓝藻 固氮微生物将大气中的N2还原为NH3的过程。 N2 NH3 第一节　共生固氮作用 大豆的根瘤 豌豆的根瘤 根瘤菌固定的氮素占自然界生物固氮总量的绝大部分。 第二节　自生固氮微生物 第三节　联合固氮作用 固氮螺菌相对独立，不形成共生关系，能在非豆科作物（小麦、玉米、大麦、棉花）等作物上使用。 固氮效果不如根瘤菌显著，分泌物能促进作物生长，使根系明显粗壮。 固氮螺菌也属于微生物肥料接种剂的一种。 第四节　菌根和菌根菌 真菌组织 根组织（横切面） 胞间真菌菌丝 图11- 4 外生菌根示意图 *