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第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 一、 呼吸链(respiratory chain) 概念:代谢脱下的成对氢原子(2H)通过线粒体内膜上多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递,最终与氧结合生成水,此过程与细胞呼吸有关,此传递链称为呼吸链。递氢体、递电子体都起传递电子的作用,又称电子传递链(electron transfer chain)。 (一)、呼吸链的组成 呼吸链各成分的功能:传递电子 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 催化还原型QH2的氧化和细胞色素c (cyt. c)的还原 细 胞 色 素 含铁的结合蛋白 递电子体(cyt.) 血红素(heme)为辅基 类别: Cyta: Cytaa3 Cytb: Cytb562 、Cytb566、 Cytb560 Cytc: Cytc 、 c1 细胞色素c(cyt.c) 线粒体内膜外侧,水溶性。 独立的递电子体 与细胞色素c1含有相同的辅基,但蛋白组成不同。 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能:将电子从细胞色素c传递给氧 二、氧化磷酸化 (一)氧化磷酸化偶联部位:复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ (二) 氧化磷酸化的偶联机理是跨线粒体内膜的质子电化学梯度 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生跨线粒体内膜的质子电化学梯度(质子浓度梯度和电位梯度)。 当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。因此跨线粒体内膜的质子电化学梯度是ATP合成的驱动力量。 三、影响氧化磷酸化的因素 (2)解偶联剂作用机制 2,4-二硝基苯酚的解偶联作用 1.可阻止质子从FO质子通道回流,直接抑制ATP生成 2.间接抑制电子传递,耗O2量↓ 四、 ATP---- “通用货币” ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物系统能量交换的中心 体内有些合成反应不直接利用ATP供能,而是由ATP将高能磷酸键转给UDP、CDP和GDP,生成UTP、CTP、GTP,作为能量的直接来源参与合成反应。 多磷酸核苷间的能量转移 特点 含有容易断裂的“活泼键”,水解时可释放大于21KJ/mol的能量,常用符号?表示。 五、通过线粒体内膜的物质转运 (一) 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) (二) 腺苷酸转运蛋白 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 化学性质活泼,可使磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化生成过氧化脂质,损伤生物膜 ;过氧化脂质与蛋白质结合形成的复合物,积累成棕褐色的色素颗粒,称为脂褐素,与组织老化有关。 谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类 名词解释 线粒体内膜的主要转运蛋白 酶: ?-P-甘油脱氢酶 辅基: 胞液中为 NAD+ 线粒体中为FAD 器官: 主要是脑、骨骼肌 过程: ?-P-甘油 磷酸二羟丙酮 脱氢 加氢 1. α-磷酸甘油穿梭主要存在于骨骼肌和脑中 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 酶: 苹果酸脱氢酶 辅酶: 胞液中为NAD+ 线粒体中为NAD+ 器官: 主要是肝、心肌 过程: 苹果酸 草酰乙酸 脱氢 加氢 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于心肌和肝中 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+
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