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二 捕食作用 捕食是一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食,前者称为捕食者,后者称为猎物或被食者。 广义的捕食包括:①食肉(典型的捕食);②食草;③寄生。此处仅就狭义而言。 捕食者按照食性可分为食肉动物、食草动物和杂食动物。 1. 捕食者与猎物的协同进化 协同进化:一物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。 捕食者的进化方向是提高捕食效率,如锐齿利爪等工具和追击、伏击等行为; 猎物的进化方向是增强躲避或反击能力,如保护色、拟态、犄角等工具和奔跑、假死等行为。 2. 捕食的生态学意义 1)限制猎物种群的分布并且抑制其数量(如太平洋关岛上引入林蛇后,有10种土著鸟消失或数量大大下降。生物防治)但当限制猎物种群的主要因素是环境资源时,捕食者对猎物数量调节力不大。 2)捕食是一个主要的自然选择压力,为猎物种群淘汰了劣质个体,从而防止疾病的传播及不利的遗传因素的延续,保证了猎物种群的质量。 3. 捕食作用数学模型Lotka-Volterra方程 几条简单化假设: ①相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物; ②捕食者数量低于某阈值,猎物数量上升,捕食者数量高于此阈值,猎物数量下降;猎物数量高于某阈值,捕食者数量上升,猎物数量低于此阈值,捕食者数量下降。 ③无捕食者时猎物数量按指数上升;无猎物时捕食者数量按指数下降。 猎物自身方程: dN/dt = r1N 捕食者自身方程: dP/dt = - r2/P N — 猎物数量或密度 P — 捕食者数量或密度 r1 — 猎物种群增长率 -r2 — 捕食者的死亡率 t — 时间。 当猎物与捕食者共存于一个有限空间内,猎物种群密度因捕食而降低,降低程度决定于:①N和P密度,决定相遇频度;②捕食者捕食猎物的效率ε。 此时猎物方程为:dN/dt = r1N -εPN ① 捕食者种群将依赖于猎物而增长,设θ为捕食者利用猎物而增长的捕食常数, 则捕食者方程为: dP/dt = - r2P +θPN ② 方程①和②即Lotka-Volterra捕食模型。 注意:两方程中均包含两物种数量的乘积(-εPN 和θ PN),说明捕食作用使资源种群增长率下降和捕食者种群增长率提高均可很快发生变化。 猎物种群平衡条件 dN/dt = r1N -εPN = 0,εP=r1,P=r1/ε 捕食者种群平衡条件 dP/dt = - r2P +θPN = 0,θN=r2 ,N=r2/θ 将以上两条平衡线与猎物和捕食者的数量变化结合起来,就得到猎物和捕食者共同的瞬时数量变化(上页图)。 出现带有时滞的周期性振荡循环模式: 猎物数量上升,紧跟着捕食者数量也上升,而后者数量的上升会减少前者数量,最后导致后者数量也下降。这样猎物数量又开始上升,循环再次开始。 三 食草作用 1.食草对植物的危害及植物的补偿作用 植物的受损程度因部位和发育阶段而异。还发展了各种补偿机制。晚期叶片受损影响不大,枝叶受损后整株光合率加强。 2.植物的防卫反应 主要有两种方式:①毒性与气味(化学);②棘刺等防御结构(物理)。 3.植物与食草动物种群的相互动态 植物 — 食草动物系统也称为放牧系统。 食草者与植物之间具有复杂的关系,简单认为食草作用会降低草场生产力是错误的。食草动物的啃食在一定范围内能调节草本植物群落结构,刺激植物净生产力提高,但超过此范围净生产力开始降低,如果放牧强度继续增加,就会出现严重过度放牧的情形(下页图)。 Caughley(1976)提出一个植物—食草动物相互作用放牧系统的种群相互动态模型。 基本思想与Lotka-Volterra的捕食者—猎物模型相同,但后者是以指数增长描述猎物增长的,而Caughley是以逻辑斯谛方程描述植物种群增长的。 根据这一模型可以用图形方式模拟出植物—食草动物两个种群的相互动态过程。 四 寄生 寄生是指一个种(寄生物)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表,靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。 寄生物可以分为两大类:微寄生物:在寄主体内或表面生长与繁殖,如病毒、细菌、真菌和原生动物。 大寄生物:在寄主体内或表面生长但不繁殖。如动物的寄生蠕虫和植物的寄生昆虫。 1.寄生物与寄主的相互适应与协同进化 由于宿主组织环境多数稳定少变,许多寄生动物的神经系统和感官系统退化。但使物种保持的关键是转换宿主个体,强大的繁殖力和相应发达的生殖器官才能保证对宿主的入侵和感染。 寄主被寄生物感染后会发生强烈的反应。如脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应,植物对病原体还有另一种反应——局部细胞死亡。 2.寄生物与寄主种群相互动态 寄生物与寄主种群相互动态在某种程度上与捕食者和猎物的相互作用相似。寄主密度的增加为寄
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