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第二章 呼吸作用 植物中最重要的同化作用当为光合作用，最重要的异化作用即是呼吸作用，呼吸作用在植物的物质代谢，能量代谢和形态建成上均有十分重要的意义。 第一节 呼吸途径的研究方法 中间化合物分离 酶的鉴定 抑制剂使用 加入中间产物观察其变化 同位素示踪法 中间化合物分离 植物的各个呼吸途径均可分为若干步骤，要确定特定植物是否具有某一途径，首先应确定该途径中间产物是否存在。如要确定TCA在植物内进行，应先证明该途径中间产物是否存在。 酶的鉴定 要确定特定代谢途径的存在，鉴定或分离催化各反应特定的酶应是十分重要的。因为酶的催化特性为专一性，即一种酶只能催化一种反应或者少数几种反应。所以催化某反应的酶存在，便意味着该反应肯定存在。 抑制剂使用 这和前述关联。不同的酶有不同的抑制剂，如丙二酸是琥珀酸脱氢酶之抑制剂，这种酶催化琥珀酸脱氢产生延胡索酸，如加入丙二酸后琥珀酸积累，而延胡索酸产生受抑制，即可证明此步反应存在。 加入中间产物观察其变化 如加入某途径中间产物至植物中，此种中间产物可迅速参与代谢，证明此种呼吸途径存在。 同位素示踪法 同位素之间的区别仅为原子核内中子数目不同，而核外电子数一样，故其化学性质完全相同。如12C和14C有完全相同的化学性质，但14C有放射性，容易检测。故以同位素标记呼吸途径中间产物或底物，检测其转变，即可了解呼吸途径。 第二节 呼吸代谢的多条途径 高等植物处于一个经常变动的环境中，为了生存，在长期进化过程中植物发展出许多适应特征，呼吸代谢多条途径便是其中之一。由于有多条途径，故植物在环境变化时有多种途径可供选择，继续为生长发育提供能量及中间产物。 呼吸代谢多条途径表现三方面 底物氧化途径 呼吸链电子传递途径 末端氧化酶 底物氧化途径 目前已知底物氧化途径包括EMP、TCA、HMP等。这些途径虽然常常同时存在，但其运行比例却并不一定均等。不同途径运行比例常因植物种类、器官、 年龄及环境条件的变化而变化。 EMP EMP在细胞质中进行，其生物化学历程如下： EMP生物化学历程三阶段 己糖磷酸化 1，6-二磷酸果糖裂解 ATP和丙酮酸生成 己糖磷酸化 此阶段通过磷酸化反应将己糖（葡萄糖、果糖等）转变为1，6-二磷酸果糖。 1，6-二磷酸果糖裂解 在醛缩酶作用下，1，6-二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮两个磷酸丙糖。 ATP和丙酮酸生成 此阶段包括了磷酸丙糖的氧化及ATP和丙酮酸的生成。磷酸丙糖经过几步反应氧化为丙酮酸，同时生成NADH+H+ 和ATP，其中ATP通过底物水平的磷酸化生成。 可见经过EMP己糖被氧化为丙酮酸，己糖中的能量被释放并以NADH+H+ 和ATP的形式储藏。 TCA TCA在线粒体中进行，其生物化学历程如下： TCA 由图可见，有氧条件下EMP产物丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰辅酶A，后者与草酰乙酸反应生成柠檬酸从而进入TCA。在TCA中经过两次脱羧作用和四次脱氢作用又生成草酰乙酸。 TCA 在线粒体中丙酮酸经过三次脱羧反应和五次脱氢反应彻底氧化，共释放3分子CO2并生成4分子NADH+H+ 和1分子FADH2，并通过底物水平磷酸化生成1分子ATP。这样丙酮酸中储藏的能量便以NADH+H+、FADH2和ATP的形式储藏。 HMP HMP在细胞质中进行，其生物化学历程下： HMP 由图见，6-磷酸葡萄糖经过两次脱氢反应和一次脱羧反应生成5-磷酸核酮糖和NADPH+H+ 并释放CO2，然后5-磷酸核酮糖经过异构化、集团转移和缩合等反应又重组为果糖-6-磷酸再转变为6-磷酸葡萄糖。 可见经过HMP，6-磷酸葡萄糖被氧化为CO2，其中的能量以NADPH+H+的形式储藏。 呼吸链电子传递途径 底物氧化途径中所产生的还原型辅酶（主要有NADH、 NADPH+H+等）经电子传递，导致跨线粒体内膜的质子动力建立，以此推动氧化磷酸化发生并产生ATP，这样碳水化合物中储藏的太阳能就转变为维持植物生命活动的ATP。 呼吸链电子传递途径 电子传递在电子传递链上进行，电子传递链由不同氢传递体和电子传递体组成。 氢传递体包括一些脱氢酶的辅酶（NAD+、FMN等），它们既传递电子，亦传递H+。 电子传递体包括细胞色素系统、Fe-S蛋白、某些黄素蛋白等。 氢传递体和电子传递体均与蛋白质结合为复合体，嵌入线粒体内膜上（UQ除外）。 四种复合体 复合体I （NADH脱氢酶） 复合体