第8章植物生长物质Convertor..docVIP

Chapter 8 Plant Growth Substances 关于植物生长物质 植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质，分为两类： 1.植物激素Plant Hormone：指一些在植物体内合成的，并从产生处运往别处，对生长发育起显著调节作用的微量有机物。 特点：①内生，②可移动，③量微。 2.植物生长调节剂Plant Growth Regulators：具有植物激素活性的人工合成的物质。 植物激素的作用方式与作用特点： 1、通过影响细胞的分裂、伸长、分化而调节植物生长发育。 2、其作用效果与作用部位、植物发育时期及激素浓度有关。 3、激素可能通过影响基因表达、酶活性与膜的特性而起作用并得到放大。 4、激素的作用还取决于激素间的平衡，即激素间的相对浓度，不同激素间可相互影响。 现已发现五大类植物激素，生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。另有一些新发现的激素未归入其中。 第一节　生长素类　Auxins 一　生长素的发现及其种类和化学结构： 荷兰的Went创建了燕麦试法，规定在暗中、22~23℃、RH92%下，使燕麦胚芽弯曲10°的2立方毫米的琼胶块中的生长素含量为1个燕麦单位 另外，又发现一些其它生长素类物质。如苯乙酸、4－氯－3－吲哚乙酸、吲哚丁酸（IBA)等也是植物内源生长素类物质。 生长素的种类和化学结构 人工合成的一些生长调节剂 二　生长素在植物体内的分布、存在形式和运输 1、分布 a、广泛存在于植物界，含量甚微：10－100 ng/g FW。 b、存在于植物的各个器官，但主要分布在生长旺盛的部位：如胚芽鞘、芽、根尖、受精后的子房、幼嫩的种子等。 ２/３在叶绿体中，其他在胞质内。 2、存在形式 a、游离生长素（Free auxin）：具有活性, b、束缚生长素（Bound auxin）：无活性，约50-90％ A、常与葡萄糖结合为吲哚乙酰葡萄糖苷；与Asp结合为吲哚乙酰天冬氨酸；与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇；与蛋白质结合为吲哚乙酸蛋白质复合物。 B、束缚态的生长素可作为 a贮藏形式 b运输形式 c具解毒作用（IAA浓度过高抑制生长）d调节自由生长素含量 e防止氧化 运输方式 1、韧皮部运输：速度1~2.4 cm/h 2、极性运输：存在于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞间做短距离运输。 极性运输只能从形态学上端运往形态学下端。运输速度：1cm/h，高于简单扩散 运输机理： 1977 年Goldsmith提出化学渗透学说　chemiosmosis theory a、 H+-ATPase保持CW酸性环境，pH5 b、IAA的pKa=4.75，在酸性条件下不解离，以IAAH存在，较亲脂，可以被动扩散透过质膜进入胞质；而IAA－通过与2个H＋共转运的方式也可进入胞质。 c、 IAAH在胞质中解离为IAA－和H＋。 d、 IAA－不亲脂，被位于细胞基部的生长素输出载体（auxin efflux carrier）（通透酶）运到细胞外。 2，3，5－三碘苯甲酸和萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）能阻止极性运输。 三　IAA的生物合成与降解 （一）生物合成 1、前体：主要是色氨酸 Ser + 吲哚　　 　　　　 Trp Trp合成酶（Zn) 2、合成部位：叶原基、嫩叶和发育的种子、子房。 3、合成途径： p172 1、吲哚丙酮酸途径：多数植物的合成途径。 2、色胺途径：少数植物中有，如大麦、燕麦、茄科某些植物。 3、吲哚乙腈途径：十字花科、禾本科等中有。另外吲哚乙醇也可生成IAA 4、吲哚乙酰氨途径 细菌途径 (二）生长素的降解 1、酶促降解 1）脱羧降解：被IAA氧化酶氧化为3－亚甲基羟吲哚，放出二氧化碳。 2）不脱羧降解：IAA被氧化为羟吲哚－3－乙酸或二羟吲哚－3－乙酸，仍保留吲哚环侧链上的两个C。 2、光氧化 植物体外的IAA在核黄素的催化下，被光氧化为吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 植物体内IAA平衡是由合成、运输、结合、降解、区域化等途径调节的。 四、生长素的信号转导途径 （一）受体：内质网上的生长素结合蛋白１（ABP1) 　ABP1可诱导H+泵活化，诱导质膜超极化，其抗体可抑制此效应。 (二）信号转导途径 1、生长素诱导基因：与受体结合后活化转录因子，后者进入核内，诱导基因表达。 　　　　早期基因（初级反应基因）和晚期基因（次级反应基因） P175图 五 生长素的生理作用及其利用 一、促进作用：促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，