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第3章-神经元的兴奋和传导 生物在生命活动的过程中所表现出的电现象,称为生物电(Bioelectricity)。 专门从生物电角度研究生命活动规律的生理学,叫做电生理学(Electrophysiology)。 电生理学是伴随着现代电子科学同步发展起来的。 第一节 细胞膜的电生理 一、静息电位的形成和维持 细胞在未受刺激 的静息状态下,膜两侧 存在外正内负的电位差 称为静息电位 (Resting potential RP.)。 在神经和肌肉,静息 电位一般为-70~-90mv之间。 红细胞的静息电位为-10mv。 ? 细胞外正内负的两极对峙状态叫做极化(polarization)。 细胞死亡以后,极化状态消失,静息电位为0。 (一)静息电位主要决定于K+的平衡电位 形成静息电位的原因主要有两点: 1、细胞膜的选择通透性 正常细胞膜在静息状态下,对Na+、Cl-、Ca2+和A-等都不通透,只有对K+比较自由通透。 2、细胞内外离子分布不均匀 由于上述原因,细胞内的钾离子必然要顺着自己的浓度差由细胞内向着细胞外扩散。 钾离子在向着细胞外扩散时,遇到了两种方向相反的力量: 1、钾离子向细胞外越扩散,其浓度差就越来越小,扩散力量也就越来越小。 2、钾离子向细胞外越扩散,细胞外的电位就越高,胞外的正电荷阻止钾离子向外扩散的力量也就越来越大(胞内带负电荷的有机蛋白分子也吸引正电荷的钾离子外出)。 当促使钾离子外出的化学浓度力量与对抗钾离子外出的电场力量二者达到平衡时(即电-化平衡),钾离子向外的净扩散便停止,此时细胞膜两侧的电位差达到最大并稳定下来——即为静息电位。 静息电位是一种势能差,它为细胞受到刺激产生兴奋奠定了基础。 实验证明:如果增加细胞外液的钾离子浓度,则钾离子向细胞外扩散较少,细胞的静息电位则减小;反之,若降低细胞外液的钾离子浓度,则细胞的静息电位增大。改变细胞外液的钠离子浓度对细胞的静息电位则没有影响。由此表明——钾离子是形成静息电位的主要离子基础。 根据物理化学方程式(Nernst式),根据某种离子在膜两侧的浓度,就可以计算出这种离子电化平衡时的膜电位。 EK = 60lg 即,细胞内的钾离子若高于细胞外10倍,则形成60mv的电位差;若高于100倍,则形成120mv的电位差。 正常细胞内液钾离子浓度高于细胞外40倍,理论上应该形成细胞内-80多毫伏的静息电位。 但是由于正常细胞膜对于钠离子也有极少量的通透,因此抵消了小部分的钾离子平衡电位,使得正常神经细胞的静息电位一般为-70mv左右。 习惯上,我们都说-80mv比-70mv大;-60mv比-70mv小。 静息电位的维持 根据上述阐述,正常的细胞膜对钠离子既然有少量的内流通透,倾向于将原来的静息电位消除。但为什么正常细胞还总是存在着-70多毫伏的静息电位呢? 这是因为,细胞膜上存在着大量的钠-钾泵。一旦细胞内液的钠离子升高到一定程度,便会启动钠-钾泵开始转运,消耗ATP,将细胞内增多的钠离子泵出细胞。 因此,钠-钾泵对于维持静息电位的稳定具有重要的意义。 所以说,当细胞死亡后,代谢停止,细胞的静息电位也就消失了。 二、细胞膜的动作电位 细胞受到刺激后,细胞膜的离子通透性将发生改变,其膜电位必然要随之发生一定的变化。 (一)细胞的兴奋与阈刺激 刺激:凡是能为机体所感知并引起机体发生反应的环境变化,统称为刺激(stimulus)。刺激的本质是一种信息,代表着某种环境因素的改变。 刺激可分为以下四种:①物理性刺激,譬如电、机械、温度、声、光等;②化学性刺激,指的是酸、碱、盐等各种各样的化学物质等;③生物性刺激,例如细菌、病毒等微生物;④社会心理性刺激,如语言刺激、情绪波动、社会的变革等。在生理学实验室内,最经常使用的刺激就是电刺激。 刺激的特征 即使组织具有兴奋性,也不是任何的刺激都能够使组织发生反应的。也就是说,对刺激有一定的限制条件。 A、 适宜刺激: 某种组织,只对某一种能量形式的刺激比较敏感,这种刺激就是这种组织的适宜刺激。 如视觉感受细胞的适宜刺激是光。声波刺激就是它的非适宜刺激。 实际上适宜刺激是对刺激的一种“质”的要求。 电刺激对可兴奋组织来说,都是适宜刺激。 B、 刺激强度: 这是对刺激的一种“量”的要求。 阈刺激(强度):引起组织兴奋的最小刺激(强度)。 阈值(thresh
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