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第 八 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 生物氧化的核心内容从能量代谢角度阐释生命现象,相关关键问题: 能量的主要来源? 能量如何生成? 能量如何存在? 能量如何转运、利用? 一、生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 第三节 线粒体氧化体系 一、呼吸链的定义 二、呼吸链的成分和作用 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 ①烟酰胺核苷酸类——NAD+/NADP+: 主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD+和NADP+,大多脱氢酶以NAD+为辅酶。 电子和氢离子一起被接受,还原型CoⅠ将氢移到NADH(黄素)脱氢酶上。 ②黄素蛋白 含FMN或FAD的蛋白质,每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。呼吸链上具有FMN为辅基的NADH脱氢酶,以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。 ③铁硫蛋白 在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递并转给辅酶Q ,有2Fe-4S和4Fe-4S两种类型。 ④辅酶Q 又称泛醌(ubiquinone,CoQ),可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为二氢泛醌(CoQH2),处在呼吸链的中心地位。 CoQH2接受黄素蛋白与铁硫蛋白传递来的2H,将其中的电子传递给后续细胞色素bc1复合体,H+释出。 ⑤细胞色素(cytochromes) 作用靠铁的变价传递电子由CoQ传到氧。 a、cyt bc1复合体:含cty b 、cty c1及铁-硫蛋白。 b、cyt氧化酶:含cty a和cty a3 。 除含铁还含铜( Cu 2 + → Cu + ) c、cyt c:在cty bc1复合体和cty氧化酶间传递电子。 传递体 作用 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+) 递氢体 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+) 递氢体 黄素蛋白(辅基为 FAD和 FMN) 递氢体 铁硫蛋白(Fe-S) 单电子传递体 辅酶Q 递氢体 细胞色素类 单电子传递体 复合体Ⅰ: NADH-Q(泛醌)还原酶 复合体Ⅱ: 琥珀酸-Q(泛醌)还原酶 复合体Ⅲ: QH2(泛醌)-细胞色素c还原酶 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能:将电子从细胞色素c传递给氧 实验依据: 1)根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序,氧化还原电位逐渐增加,该值越大,说明越易构成氧化剂处于呼吸链的末端,越小,说明越易构成还原剂处于呼吸链的始端。 2)电子亲和力增加的顺序排列; 3)吸收光谱变化,氧化程度逐渐增高; 4)利用电子传递抑制剂选择性阻断; 呼吸链(电子传递链) 五、胞液中NADH的氧化 胞液中NADH必须经一定转运机制进入线粒 体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) 小 结 高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键”,水解时释放能量,常用符号?表示。 ATP的生成: 主要由:ADP+pi+能量→ATP 少数情况:AMP+ ppi+能量→ATP 1、底物水平磷酸化 定义:底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是指代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使分子内部能量重新分配,能量集中产生高能键,然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。 底物被氧化时形成高能磷酸化合物的中间物,通过酶的作用使ADP生成ATP。 O=C~SCoA
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