发育生物学第7章叶中轴的发育.ppt

2） lam1-野生型-野生型嵌合体（即lam1在L1,野生型在L2和L3的植株） 尽管这些叶的近轴表皮是由lam1细胞组成的，但这些细胞都拥有近轴即野生型的命运。 这表明，LAM1在L2和L3衍生的叶肉细胞中的表达产生了一种信号，从而使得突变体的近轴表皮具有近轴的命运。 3）lam1-lam1-野生型嵌合体（即lam1在L1、L2，野生型细胞在L3株）： 可发育出正常的栅栏层，表明野生型叶肉细胞的核心就足以赋予栅栏层位置上的lam1细胞以近轴命运。 然而，叶片的近轴表皮有远轴的特点。这说明，这种由野生型叶肉细胞产生的近轴化信号时短程的，无法穿过栅栏层到达更上面的表皮。 lam1-lam1-野生型叶的边缘产生辐射对称的远轴化产物，证实了野生型L3的内层核心对于维持这些叶中的近-远轴是必需的。 这些结果表明，野生型的细胞可以产生一种信号，这种信号直接使得临近的处于近轴端的lam1细胞具有近轴的命运。 7.1.1 近-远轴不对称性的获得 7.1.2 近-远轴的维持 7.1.3 近-远轴不对称性和叶片的发育 7.1.4 近轴叶组织和茎顶端分生组织的发育 叶片的起始和生长是受近轴细胞类型和远轴细胞类型的并列诱导的。 1）近-远轴不对称性和叶片的起始 phan 突变体提供了一个很好的例子。 phan 叶上的异位远轴组织 phan 突变体每个异位的远轴表皮区域的边界都由向上伸出叶平面的嵴形成，在横切面上，这些嵴与次级的小叶片相似。 这就暗示出是近轴和远轴细胞的并列导致了小叶片的形成。 2）近-远轴不对称性和叶片的生长 叶片沿中-边轴的延伸需要近轴面和远轴面细胞类型的并列排列。 在近-远轴发育异常的突变体中经常出现辐射对称针形或丝状叶。 7.1.1 近-远轴不对称性的获得 7.1.2 近-远轴的维持 7.1.3 近-远轴不对称性和叶片的发育 7.1.4 近轴叶组织和分生组织的发育 1）近轴叶组织可以促进腋分生组织的形成 野生型拟南芥叶中，腋分生组织从位于叶基部的近轴细胞开始发育。 有些突变体叶的外表面由近轴型表皮构成，这些叶在远轴端异位发育出腋分生组织。 2）近轴叶组织可以维持初生茎顶端分生组织的发育 phan突变体近轴端出现异位的远轴细胞，其茎顶端分生组织发育受到阻滞。 PNH 在叶原基中行使指定近轴命运的功能，在pnh突变体中，幼苗的茎顶端分生组织的发育受到阻滞。 总的来说，近轴叶命运的丧失与茎顶端分生组织的丧失之间是有联系的。 茎顶端分生组织和近轴叶组织之间的互作关系 近轴叶组织和茎顶端分生组织之间的互作关系 - 一个假定的信号从顶端分生组织的中心产生并在P1中诱导了近-远轴极性。 -（假设为P3)由近轴叶组织产生的信号维持了茎顶端分生组织。 7.1 叶的近-远轴 7.2 叶的基-顶轴 7.3 叶“有限”发育的本质 双子叶植物 单子叶植物 1. knottedl (kn1) 用玉米的knottedl(knl)突变株来说明叶中基-顶轴的形成。 玉米野生型和kn1的叶 kn1叶的基-顶轴受到了破坏。显性的knl突变会导致叶鞘组织沿侧生叶脉向上伸出进入叶片。异位叶鞘的每个区域在顶端都有一个异位的叶舌和叶耳。 KN1编码的是同源异形转录因子。 野生型中，KN1在茎顶端分生组织表达，但是在叶起始位点及正在发育的叶中是不表达的；显性kn1突变发生在KN1的调控区域内，从而导致在发育的叶中异位合成有功能的KN1蛋白。 2.为什么knotted1 影响了基-顶轴？ kn1 的表型很难解释，因为这种突变的结果是获得了新的功能，即一种蛋白出现在它正常时不在的地方。 人们提出了两种模型来解释，这两种模型并不是互相排斥的。 1）形态发生素梯度模型 KN1蛋白诱导分生组织产生的形态发生素的浓度梯度确定基-顶轴的位置，即近基部的细胞比远端的细胞处于更高的浓度中。 在突变体叶片中KN1的异位合成会引起形态发生素浓度的局部增加，从而导致叶片细胞采取叶鞘的命运。 2）时间模型 基-顶轴细胞的命运由一种细胞内源的时间机制决定。“更老的”细胞将采取叶片命运，“更年幼”的细胞将成为叶鞘。 叶片中KN1的异位合成可能重新设置了计时机制，使受影响的细胞表现得“更年幼”，因此它们采取叶鞘而不是叶片的命运。 第七章 叶中轴的发育 典型的单叶有3个不对称轴 基-顶轴（proximodistal axis):由叶的基部指向尖部； 近-远轴（adaxial-abaxial axis):也叫腹背轴，从叶的上表皮指向下表皮； 重复的中-边轴: 从叶的主脉指向边缘。 叶的三个轴 描述叶发育的术语 最幼小的可见叶原基称为P1,稍大点的称为P2,依次类