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四、碳同化 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。 CO2→有机物 ATP和NADPH中活跃化学能→有机物中稳定化学能 碳同化部位：叶绿体基质 （一）卡尔文循环 1、羧化阶段 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。 糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。 固定最初产物的确定 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。 (2)浓缩样品与层析 ：用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开 (3)鉴定分离物 ：采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。 (4)设计循环图 ：根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。 14C化合物： 30s：C3， C4， C5， C6， C7等 2s：只有C3，即：3-磷酸甘油酸（PGA) （化了3年时间），所以又叫C3途径 CO2受体的确定 起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。 当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。 用光照和黑暗的间断,与CO2的间断供应,来分析产物的变化,确定受体为RuBP, 从而推导出了结（7年） 关键酶：Rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase) 经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。 由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。 羧化反应方程 2、还原阶段 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛的反应过程。 有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化 羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成PGAld的醛基。当CO2被还原为PGAld时，光合作用的贮能过程便基本完成。 还原反应方程 3、更新阶段 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。 3-磷酸甘油醛→→ ……→→RuBP 包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。 C3途径的总反应式 可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。 4、卡尔文循环的调节 自身催化：增加RuBP的再生 光调节：光照提高暗反应酶的活性。照光PQ将H+泵入类囊体腔，Mg2+交换进入基质，有利于酶活性提高。 光合产物转运调节：磷酸转运体将磷酸丙糖与胞质中的Pi等量交换从叶绿体转运到细胞质，Pi有利于3-磷酸甘油醛从叶绿体运出。PGA合成蔗糖释放Pi，使细胞质Pi浓度增加，有利于PGA交换运出叶绿体。 （二）C4途径 1、 C4 途径的发现 2、C4植物叶片结构特点 3、 C4途径的反应过程 4、C4植物比C3植物光合效率比较 1、 C4 途径的发现 自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。 1954年，澳大利亚的哈奇(M.D.Hat