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（四）ATP形成机制—氧化磷酸化 ADP磷酸化两种途径： 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ——当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给O2形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为~ ATP合成酶（ATP synthetase），分子量500KD，状如蘑菇。分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部），它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子。每个肝细胞线粒体通常含15000个ATP合酶、每个酶每秒钟可产生100个ATP。 ATP合成酶的结构与组成 F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）。α和β单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道，可使质子由膜间隙流回基质。 1979年代Boyer P提出构象耦联假说，一些有力的实验证据使这一学说得到广泛的认可。其要点如下： 1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP形成ATP。 2．F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同、因而与核苷酸的亲和力不同。在L构象（loose），ADP、 P