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球状组蛋白核心 H4 DNA双螺旋(146bp、1?圈) H3 H4 H3 H2A H2A H2B H2B H4 H3 H3 H4 H2A H2A H2B H2B ?10nm 连接DNA(50-60bp) H1 H1 核小体 核心部 连接部 DNA分子:140-160bp、 1.75圈 组 蛋 白:H1 DNA分子:50~60bp 核小体 组蛋白:2(H2A、H2B、 H3、H4) 八聚体 核小体(nucleosome) ?外30nm ?内10nm 组蛋白 (二)二级结构——螺线管 6个核小体缠绕一圈形成的中空管,将串珠状小体 长度压缩6倍。 三、染色体的构建 (三)三级结构——超螺线管 超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。 ?=400nm 将螺线管长度压缩40倍。 超螺旋管进一步折叠又被压缩5倍。成为四级结构— 染色单体。 DNA分子共压缩8 000~10 000倍。 (四)四级结构——染色单体 三、染色体的构建 一级结构——核小体,压缩7倍 二级结构——螺线管,压缩6倍 三级结构——超螺线管,压缩40倍 四级结构——染色单体,压缩5倍 DNA共压缩8 000~10 000倍。 染色质的四级结构 染色体结构的“袢环” 模型: ①2nm的双螺旋DNA。 ②10nm核小体。 ③6个核小体围成一圈的螺旋,直径30-50nm。 ④由螺线管形成DNA复制环。⑤每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带。 约106微带沿纵轴排列形成染色体单体。 染色体骨架-放射环模型 “袢环”模型 四、染色体(chromosome) 结构: 主缢痕、染色体臂 着丝粒、着丝点 次缢痕、随体 端粒 1.中期染色体的形态结构 2009诺贝尔医学与生理学奖 (2009.10.5) 杰克·绍斯塔克 Jack W. Szostak 美国哈佛医学院 遗传学系 伊丽莎白·布莱克本 Elizabeth H. Blackburn 加州大学旧金山分校 生化与生物物理学系 卡萝尔·格雷德 Carol W. Greider 约翰-霍普金斯医学院 分子生物学与遗传学系 四、染色体 (chromosome) 2. 染色体类型: 中央着丝粒染色体:着丝粒位于总轴4/8-5/8; 亚中央着丝粒染色体:着丝粒位于总轴5/8-6/8; 近端着丝粒染色体:着丝粒位于总轴7/8-末端。 中央着丝粒 亚中央着丝粒 近端着丝粒 形态:间期细胞核内,圆球形。 数目: 一般1~2个,有的3~5个。 特点:蛋白质合成旺盛细胞核仁大、数目多, 反之核仁小或缺如。 分裂前期消失,末期重现。 第三节 核 仁 (nucleolus) 一、核仁的形态、结构和化学组成 (一)核仁的形态 蛋白质:80%,组蛋白、非组蛋白、 核糖体蛋白及酶类。 rRNA :10%,45S、28S、18S、5.8S DNA : 8%, rDNA 脂 类: 微量 (二)核仁的化学组成 核仁的形态、结构和化学组成 纤维中心 颗粒成分 致密 纤维组分 (三)核仁的超微结构 (三)核仁的超微结构 (一)纤维中心 ( fibrillar center) rDNA。 13、14、 15、21、22号10条染色体存在rRNA基因 , 转录rRNA,形成核仁,称核仁组织者 (nucleolar organizer)。形成核仁组织区。 (二)致密纤维组分 (dense fibrillar component) (三)颗粒成分 (granular component) 由RNA和蛋白质组成的核糖体前体物质。 (四)核仁相随染色质 核仁周围染色质 (NAC) :异染色质。 核仁内染色质 (INC) :常染色质,载有rDNA (一)是rRNA合成的中心 (二)是rRNA加工成熟的区域和 核糖体大小亚基装配的工厂 二、核仁的功能 核仁在核糖体大小亚基装配中的作用 核仁周期:核仁随细胞周期的进行而呈现的周期性 变化(形成和消失)。 间 期 细胞有1~2个或多个核仁。 分 裂 期 染色质浓缩、rRNA合成停止,rDNA袢环逐渐缩回到染色体,核仁缩小继而消失。 细胞分裂期后末期 核仁组织者染色体解旋,rDNA伸展成袢样,在酶的作用下合成rRNA,经积累和包装rDNA袢环周围又组建成新的核仁。 核仁 (有) 核仁 (消失) 核
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