淺议被子植物的兴起及其发展.docVIP

浅议被子植物的兴起及其发展 王云雷 吴雪英 （西安科技大学地质与环境工程系 陕西西安 710054） 1）具有真正的花 典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。 2）具雌蕊 雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。 3）具有双受精现象 在被子植物的有性生殖过程中，存在着不同层次的雌雄识别机制：雌雄孢子体的识别发生在花粉和柱头之间，雌雄配子体的识别发生在花粉管与退化助细胞之间，这些识别机制实质上是雌雄性细胞之间的相互作用，表明卵细胞是自动的参与受精活动，是双受精的一主要方面。[6] 受精过程不需要水，受精方式是双受精。双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，因而具有更强的生活力。 4）多数具有导管，导管由于横壁的消失而成为植物体内上下畅通的管道。 5）孢子体高度发达 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁桉，高达156米；也有微细如沙粒的小草本如无根萍，每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕（大王椰子）；也有轻如尘埃附生兰有寿命长达6千年的龙血树3周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。 1.2被子植物系统演化的两大学派 关于最古老被子植物的形态特征问题，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题，长期以来成为植物分类学家研究的中心，争论的焦点，尤其是对被子植物的“花”的来源上，意见分歧最大，形成两个学派，即所谓“假花学派”和“真花学派”，或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈利尔，英国植物学家哈钦松为代表。 1）假花学派 认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄麻黄Ephedra campylopoda，如下图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium理论)。根据此说，现代被子植物的原始类群，应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。 2）真花学派 认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子叶球演化而来，因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是拟苏铁(Cycadeoidea)，其孢子叶球上的苞片演变为花被，小孢子叶演变为雄蕊，大孢子叶演变为雌蕊(心皮)，其孢子叶球轴则缩短为花轴。这种理论称为真花学说(Euanthium理论)。根据此说，现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物被认为被子植物较原始类群。 2被子植物的起源 2.1被子植物起源的物种、时期、地区及化石证据[2] 被子植物如确系单元起源，那么，它究竟发生于哪一类植物呢？目前植物学家们比较一直的认识即被子作物起源于已经绝灭的最古老的种子植物—种子蕨类。 那么，究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表──开通目植物作为原始被子植物看待，这类植物具有类似被子植物的“果实”，但从开通目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看，它和被子植物还有相当大的差别，为此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。　　至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说，其中比较引人注意的是幼态成熟。按照幼态成熟学说，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。但是这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的，而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体，或各种不同的器官上，并且在各种不同的自然条件影响之下，才能产生形形式式的突变。也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化，最后繁衍成为最早的原始被子植物的大致过程，亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。最近，梅尔维尔（Melville）强烈支持被子植物起源于舌蕨的观点。他的主要依据是在一些被子植物中，发现了舌蕨类的叶脉类型，以及基于舌蕨的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而阿尔克新（Alxin）和查洛纳（Chaloner）研究