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第四章 细胞膜 第一节 生物膜的化学组成与结构特征 细胞膜(cell membrane)又称质膜（plasma membrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞膜只是真核细胞生物膜的一部分，真核细胞的生物膜（biomembrane）包括细胞内的膜系统（细胞器膜和核膜）和细胞膜（cell membrane）。 一、生物膜的化学组成 （一）膜脂 成分： 1、磷脂：膜脂的基本成分（50％以上） ?分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 ?主要特征： ①具有一个极性头部和两个非极性的尾部（心磷脂除外）； ②脂肪酸碳链碳原子为偶数,大多数由16,18或20个组成； ③不饱和脂肪酸多为顺式结构； 2、胆固醇和中性脂：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。 胆固醇可以防止磷脂烃链的聚集，使细胞膜脂双层结构变稠、硬化，参与细胞膜流动性调节。 3、糖脂：普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细胞糖脂含量较高；包括脑苷脂（神经隋鞘膜的重要组分）和神经节苷脂（与细胞多种功能密切相关，参与细胞与基质的连接，神经元细胞膜的重要组分，也是破伤风毒素、霍乱毒素、5-HT的受体，还与肿瘤发生、抗原调控、免疫趋避有关。 帕金森病是由于多巴胺神经元受损造成的，神经节苷脂可以通过血脑屏障嵌入受损的细胞膜上，一定程度修复受损的神经元细胞， （二）膜蛋白 生物膜蛋白均为球蛋白，统称膜结合蛋白，简称膜蛋白。 根据膜蛋白与膜脂的结合方式可以分为两类： ?内在（整合）膜蛋白 (intrinsic/integral membrane roteins)。 ?水不溶性蛋白，与膜结合紧密，需用去垢剂 使膜崩解后才可分离。 ?外在(外周)膜蛋白 (extrinsic/peripheral membrane proteins )； ?水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜表面的 蛋白质分子或脂分子结合，当改变溶液的离子强度或浓度就容易分离。 去垢剂 ?去垢剂是一端亲水一端疏水的两性小分子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。 ?离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂（Triton X-100） 膜蛋白与膜脂的结合方式 ?膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 ?跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 ?某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。 （三）膜糖类 包括糖脂和糖蛋白，糖往往与细胞识别有关，还有细胞黏着有关，并可以保护细胞不受损伤。 二、细胞膜的分子结构模型 (一)单位膜模型 J.D.Robertson（1959年） 所有生物膜结构类似,电子显微镜中观察到的”暗-明-暗”结构称为单位膜.亮带为脂双分子层,暗带为蛋白质层. 缺点:将膜设计成静态的单一结构,无法说明膜的动态结构变化。各种膜的功能和特性不同，此模型无法反映这种差异。 （二）液态镶嵌模型(流动镶嵌模型) S.J.Singer和G.Nicolson（1972）目前广为接受的一种模型. 要点:细胞膜是流动的脂质双分子层中镶嵌的球形蛋白,并按二维排列方式所组成.流动的脂质双分子层构成细胞膜的连续主体,蛋白质分子则以不同方式和不同深度嵌入到磷脂双分子层中,形成外在膜蛋白和内在膜蛋白. 强调膜的流动性和膜的不对称性. 缺点:不能说明具有流动性的质膜在变化过程中如何保持膜的相对完整性和稳定性. 生物膜结构的特征 具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中自发形成封闭的膜系统——磷脂双分子层，未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。 蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面。 生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液，具有流动性。 (三)晶格镶嵌模型 Wallach,1975 细胞膜之所以具有”流动性”,是由于脂质可逆地进行无序(液态)和有序(晶态)的相变过程,膜蛋白对脂质分子的活动具有限制作用. 膜蛋白越多,界面脂质含量越大,流动脂质相对减少,膜的流动性相对就越小. (四)板块模型 Jain and White,1977 流动的脂质双分子层间存在许多大小不同,具有刚性,能独立移动的脂质区(有序结构板块),在上述脂质区之间又存在着流动的脂质区(无序结构板块),两者处于动态平衡状态.动态平衡状态随生理条件和环境条件的变化而发生晶态与非晶态的转变，生物膜是由不同形式的组织结构和不同性质的板块镶嵌而成的动态结构，是生物