《草履虫的有性生殖.docVIP

草履虫的有性生殖 　 摘要 以尾草履虫的接合生殖为主叙述了草履虫有性生殖期间核及皮层胞器更替的细节，并指出它与多细胞动物有性生殖的相似性和不同点。相似性在于同是通过受精作用建造下一代新个体的过程；不同点是草履虫没有亲子两代并存的时期。 关键词 革履虫 接合生殖 自配生殖 受精作用 大核系 　 草履虫是动物学课原生动物门的代表动物，也是实验生物学的重要研究材料。一般动物学教科书中对草履虫的有性生殖有所介绍，但细节不清，生物学意义不全。本文以尾草履虫(Paramecium caudatum)的接合生殖为主，将前人的知识结合作者自己的观察，作此简要介绍，也述及其它草履虫的接合生殖及其它有性生殖方式，以期对动物学教材有所补充。 1 草履虫的细胞结构 草履虫有性生殖的特征及性质与其细胞结构有密切关系。草履虫和其它纤毛虫一样，是高度进化的原生动物，它们虽为单一细胞，但有了两种细胞核的分化：大核又名体核，司当代无性系细胞的营养代谢和无性繁殖：小核又名种核，司保存完整染色体及其基因，在有性生殖时由它产生两性原核，再通过受精作用，重建新一代细胞。大核来自有性生殖时的小核，但其结构已不同于小核。大核内失去染色体，因为构成染色体的DNA分子在大核内变短，但就其含量，大核又都是多倍体，例如尾草履虫大核DNA含量是其小核的80倍，双小核草履虫复合种(paramecium aurelia complex)之一的大核DNA是其小核的450倍。大核DNA变短和含量多倍化是它在分裂时采取“无丝分裂”方式的原因。大核在电镜下其染色质以数万个球形小体形式存在，其间有大量较大的球形核仁。大核DNA能转录各种RNA入细胞质，控制整个细胞的生命活动。大核功能及其结构的形成是它在草履虫有性生殖时通过大核胚基的长时间发育而实现的。草履虫的小核是典型的二倍体核，染色体在小核有丝分裂和减数分裂时出现。草履虫小核染色体数目都较多较小，又因任何分裂时期核膜都不破，因此计数较难，至今都属估计数字，如尾草履虫为2n≈300，双小核草履虫为2n≈160。小核内无核仁，至今未发现小核有转录功能。近年发现小核对细胞分裂时皮层结构的正常维持起一定作用，其机制仍在研究中。无疑小核的主要功能是在有性生殖中体现的。 草履虫细胞除核高度分化外，细胞皮层结构也达到高度发展，这在教科书中有所描述。口胞器也属于皮层，是重要的摄食结构，它陷入细胞质深处，至少由7种成分构成(可参看《动物学报》1980年第3期第205页)。这些结构在有性生殖时也有其更替过程。 2 草覆虫的接合生殖 草履虫有性生殖的主要和普遍方式是接合生殖(Conjugation)。草履虫可视为雌雄同体，其接合生殖相当于雌雄同体多细胞动物的交配和异体受精。草履虫不是任何2个个体之间都能交配，一般须属于不同大核系的不同接合型的虫体之间才发生接合。大核系是当初有性生殖第1个大核诞生后虫体以大核繁殖大核形成的无性系。同1个大核系的虫体属同一接合型，不同大核系的虫体可以是也可以不是同一接合型，这是由大核系第1个细胞的遗传基础决定的。能发生接合的2个接合型(大核系)名互补接合型，属于互补接合型的两虫相遇，也并非随时都能接合，还需2个必要条件：一是性成熟度，即大核系诞生后需达到足够的分裂次数才能接合；二是营养状态，饱食或过度饥饿的虫体不能接合，接合只能发生在饱食转入饥饿的数小时之内。另外适宜温度和格兰氏阴性细菌为食物都有利于接合。所有草履虫接合的最初表现都是粘着反应，由于纤毛表面不同接合型物质的相互作用，使2个虫体间发生粘着，最初粘着可发生于任何部位，约半小时后二接合体自动调整位置，成为前后一致的口面相接，接合面纤毛脱落，表膜互相紧贴在一起，同时唤起内部核的一系列发育和演变，以及皮层胞器的更替。现以尾草履虫为例(图1.A)，将其接合过程分期简述如下： 2.1 小核的成熟分裂 尾草履虫具一小核和一大核。接合开始后小核首先发动3次成熟分裂(图1.A，Ⅰ-Ⅲ)，其中前2次为减数分裂，这是通过细胞光度测量测出两次分裂后小核DNA含量减半证明的，由染色体行为上证明尚有待显微技术的改进。这2次分裂以第一次历时最长，约占二接合体保持接合状态所需时间的2/5。此次分裂小核先膨大，同时拉长，然后形成新月形，名“新月核”。新月核的体积可大到接近大核的程度。新月期后核变成椭圆形，出现光镜可见的染色体。接着过度到分裂中期。更细的过程只能在另文中报告，本文只提出一个论点，即新月核形成历时之长结构之复杂与同源染色体配对(联会)和纺锤体微管的建成有关。小核第1次分裂产生的子核立即进入第2次分裂，这与一般动物生殖细胞减数分裂的核行为相似。减数2次分裂产生的四个单倍体子核中只有一个进入第3次成熟分裂(非减数)，其它退化。进入第3次分裂的核一定位于口旁，分裂完了留在口旁的子核是迁移原核(精