【2017年整理】蛋白质的生物合成.docVIP

PAGE PAGE 2 第六章 蛋白质的生物合成 蛋白质生物合成（protein biosynthesis）又称翻译（translation），是指以新生的mRNA为模板，把核酸的碱基序列转变为蛋白质中的氨基酸序列。 第一节 遗传密码 一、遗传密码的破译 遗传密码（genetic code）又称密码子、遗传密码子、三联体密码，指信使RNA(mRNA)分子上从5端到3端方向，由起始密码子AUG开始，每三个核苷酸组成的三联体。它决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号。 二、遗传密码的基本特性 1、方向性 阅读方向和编码方向都是从5’ → 2、连续性 在mRNA链上，从起始信号到终止信号，密码子的排列是连续的、不重叠的。 3、有起始密码子和终止密码子 起始密码子：AUG(多数)、GUG(极少数) 终止密码子： UAA叫赭石密码子(ochre codon) UAG叫琥珀密码子(amber codon) UGA叫蛋白石密码子(opal codon) 4、简并性 同一种氨基酸具有两个或更多密码子的现象称为密码子的简并性(degeneracy) 编码同一种氨基酸的密码子称为同义密码子(synonymous coden) 5、变偶性 1966年，Crick提出的变偶假说（wobble hypothesis）认为，遗传密码的专一性主要取决于前两位碱基，第三位碱基有一定的自由度，可以有一定程度的摆动。 根据变偶假说，一个tRNA究竟能识别多少个密码子，是由反密码子的第一位碱基的性质决定，如U可以和A或G配对，G可以和U或C配对，I可以和U、A、C配对，而A和C只能与U和G配对，这种现象称为变偶性（wobble）。 6、通用性和变异性 通用性是指无论是病毒、原核生物还是真核生物，基本上共用同一套遗传密码。 但1980年以来，逐渐在动物和酵母的线粒体及草履虫、腺病毒等生物中发现遗传密码的变异性。 三、可读框与重叠基因 1、可读框（open reading frame，ORF） 可读框是指DNA序列中，从起始密码子到终止密码子的一段连续的密码子区域。 当没有已知的蛋白产物时，该区域被称为可读框； 而当确知该可读框编码某一确定蛋白质时，它就被称为编码区。 一个可读框是潜在的编码区。 2、重叠基因（overlapping gene） 重叠基因是指一段DNA序列可以编码一条以上的多肽链。 重叠基因通常是在基因组较小而需要贮存更多信息的情况下产生。如噬菌体φX174的基因组 第二节 蛋白质生物合成的分子基础 一、mRNA是蛋白质生物合成的模板 四个特点 成熟的mRNA存在于细胞质中，占总RNA的5%，种类多，寿命短，更新快。 原核细胞mRNA是多顺反子（polycistron）。 真核细胞mRNA是单顺反子（nonocistron）。 原核细胞mRNA起始密码子的上游含有一段富有嘌呤碱基的序列，称作SD序列（Shine-Dalgarno sequence），它可与16srRNA3’端富嘧啶区序列互补。 SD序列是核糖体的结合位点（ribosome-binding site，RBS），是原核细胞起始所必需。 真核细胞mRNA5’端的帽子结构对核糖体进入部位（ribosome entry site）的识别起着一定作用。 真核细胞mRNA中的起始密码是最靠近5’ 二、tRNA转运活化的氨基酸 tRNA的含量相对较多，占RNA的15%。 tRNA的二级结构呈三叶草型，三级结构呈倒L型。 1、tRNA分子上与蛋白质合成有关的位点 （1）3’端-CCA上的氨基酸接受位点 （2）识别氨酰-tRNA合成酶的位点 氨基酸的羧基与 tRNA的CCA末端腺苷的3′（或2′）羟基相结合的酯键。 （3）核糖体识别位点 （4）反密码子位点 受体臂 受体臂或称氨基酸臂 核糖体上的rRNA 识别 负责和氨基酰tRNA聚合酶结合 负责连接两个区域 对密码子的识别与配对。 双氢尿嘧啶环 2、tRNA的主要功能 tRNA在蛋白质的合成中特异性地转运氨基酸。 通常将tRNA所转运的氨基酸标在右上角 如， tRNAPhe 大多数氨基酸都有几种tRNA用于转运 运输同一种氨基酸的不同tRNA称为同工tRNA 3、氨基酸的活化 氨基酸的活化形式是氨酰-tRNA。 三、核糖体是蛋白质生物合成的部位 核糖体（ribosome） 又称核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内进行蛋白质合成的场所，在蛋白质合成中起着中心作用。 1、核糖体的组成和结构 不论何种来源的核糖体，均由rRNA和一定数量的蛋白质组成，其共同特征是rRNA的含量比蛋白质高。 rRNA是所有RNA中含量最多的一类，占总RNA的80