马铃薯的块茎形成及其影响因素.docVIP

马铃薯的块茎形成及其影响因素 马铃薯( Solanum tuberosum L. )，别名土豆、山药蛋、洋芋、地蛋、荷兰薯。 大江南北一年四季均有种植，发展迅猛，品种繁多，种植面积占世界总面积的 25%, 总产占世界的20%，是世界第一马铃薯种植大国。马铃薯的种薯及各种加工产品已成为全球经济贸易中的重要组成部分。 菜，它具有耐贮藏和维生素C含量高的特点，是北方地区主要冬贮蔬菜品种之一。 马铃薯茎的形态 马铃薯的茎包括地上茎、地下茎、匍匐茎和块茎4种，它们虽然都是同源器官、但其形态和功能各不相同。 马铃薯的地下茎，即主茎的地下结薯部位。其表皮为木栓化的周皮所代替， 地下茎节数可略有增加。每节的叶腋间通常发生匍匐茎?～3个；在发生匍匐茎前，每个节上已长出放 射状匍匐根3～6条。 块茎的形成过程 马铃薯块茎的形成始于匍匐茎顶端开始膨大。匍匐茎顶端膨大时，最先是从顶端以下弯钩处的一个节间开始膨大，接着是稍后的第二个节间也进入块茎的发 块茎的生长、膨大和增重过程 块茎的生长是一种向顶生长运动。所以就一个块茎来看，顶芽最年轻，基部最年老。 块茎的膨大依靠细胞的分裂和细胞体积的增大，块茎增大速率与细胞数量和细胞增大速率呈直线相关。块茎发育初期(块茎直径0.5cm)是以皮层细胞的分裂和扩大为主之后是以髓部细胞的分裂活动为主。块茎的大小与块茎的生长速率和生长时间有密关系但生长速率是影响块茎大小的主要因素。块茎的体积与块茎绝对生长率的加权平均数呈极显著的直线正相关。 影响马铃薯块茎发育的因素 光照 温度 水分 土壤 营养 马铃薯正常生长需要10多种营养元素，其中需要量最多的是氮(N)、磷 (P)、 钾(K)，马铃薯对钾的需要量最多，氮次之，磷较少，三者的比例为4(K):2(N):1(P)其次是少量钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)和微量的铁(Fe)、硼(B)、锌（Zn）、锰(Mn)、铜(Cu)、钼(Mo)、钠(Na)等。在生育过程中，如果缺乏其中任何一种元素，都会引起植株生长发育失调，最终导致减产和降低品质。 植物脱落酸概述及对马铃薯块茎发育的影响和研究进展 脱落酸概述 作为多细胞有机体，植物进化出了一整套独特而且复杂的调节机制，使得自身在严酷的环境下得以进行光合作用并保存生命和繁殖子代。植物物利用被称为“植物激素”的小分子化合物来调控细胞间的通讯或对话以及整体的表型反应。虽然同样称之为“激素”，但这些植物激素无论从结构还是从作用机制上讲都有别于动物激素。植物激素脱落酸属于15个碳原子的萜类化合物。ABA最初是从幼嫩的棉挑中分离出来，参与加速脱落的一种成分，曾被称为“脱落酸Ⅱ” 。另外人们还从悬铃木叶片中分离出可诱导休眠的“休眠素” 类物质。后来分析发现“脱落酸Ⅱ”和“休眠素”的结构相同，两者此后被统一命名为脱落酸（）。 ABA在其第一位C原子存在两种手型对映体（S）型和（R）型。两种对映体均存在2-反异构体即（S）-2-反-ABA和（R）-2-反-ABA。植物体内天然存在的ABA为（S）-对映体，但目前用于实验研究的化学合成的（S）-ABA多为旋光异构体混合物。 人们对ABA生理作用的认识可追溯到20世纪50年代（），这种由植物体内分泌的酸性成分具有抑制燕麦芽鞘生长的作用，称为抑制混合物。人们观察到的这种具有抑制作用的混合物的作用成分中实际上包含ABA。脱落酸名称来自于脱落素Ⅱ，然而具有诱导脱落作用的组分实际上是乙烯。目前认为ABA的作用贯穿于从种子萌发到生殖发育的植物生命周期的多种生理过程，包括种子休眠的建立、种子萌发、根发育、非生物胁迫反应、抵御病原菌侵害以及诱导气孔关闭等（）。 脱落酸的生物合成 人们通过遗传学与生物化学方法已从分子水平对ABA的合成与代谢途径有了比较清晰的认识(Nambara等，2005)。概括来说，ABA合成的前半部分步骤在叶绿体中进行，ABA的最初前体来自于C40类胡萝卜素玉米黄质(zeaxanthin)，玉米黄质在玉米黄质环氧酶(zeaxanthin epoxidase,ZEP)的催化下转变为紫黄质(violaxanthin)。ZEP基因编码的蛋白与结合有FAD的硫氧还蛋白的单氧化酶存在序列同源性。紫黄质随后在9-顺-新黄质合成酶作用下转变为9-顺-新黄质(9-cis-neoxanthin)或9-顺-紫黄质(9-cis-violaxanthin)。ABA合成的关键限速步骤是9-顺-环氧类胡萝卜素(9-cis-epoxycarotenoids)被裂解成C15的ABA前体黄质醛，此步骤由9-顺-环氧类胡萝卜素双加氧酶NCED催化完成, 大量研究证明，此步骤的裂解反应对于脱水条件下ABA的合成过程至关重要(Iuchi等， 脱落酸的代谢失活 脱落酸反应