植物光形态建成（photomorphogenesis）.ppt

植物光形态建成（photomorphogenesis）： 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。 黄化：植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。 目前已知的植物光受体有： 1.光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650- 740nm） 2.隐花色素：感受蓝光（450-500nm）和近紫外光 区域（320-400nm）的光 3.UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的 光 一.光敏色素的发现和性质 （一）光敏色素的发现 1.莴苣种子萌发试验 Borthwick和Hendricks（1952）的试验 ： 将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光（650nm－680nm）促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。莴苣种子的发芽率高低取决于最后一次曝光波长，在红光下萌发率高，远红光下萌发率低。 . (二）光敏色素的化学性质 1.化学结构：光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，由2个亚基组成的二聚体，相对分子质量为2.5×105。 为色素蛋白质，每个亚基有2个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，二者自动装配成光敏色素全蛋白。 脱辅基蛋白：分子量为1250，多肽链上的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。 生色团（chromophore）：为直链的四个吡咯环，相对分子量612×103，具有独特的吸光特性。 . 光敏色有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型)。 Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。 660nm Pr Pfr 730nm 在Pr和Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。 . 在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。 Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。 二、光敏色素的分布与生理作用 （一）光敏色素的分布 1.除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布。 2.黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高； 3.蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高； 4.在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。 5.各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 . （二）光敏色素的生理作用 光敏色素可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。 . 我国发现的光敏核不育水稻农垦58S的雄性器官发育过程，也是通过光敏色素去感受日照的长短。在长日照下不可育，即不结实；而短日照下可育。 . 棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。以小时和天数计。 如：红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 ⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒒ 光周期 ⒗叶脱落 ⒉弯钩张开 ⒎膜透性 ⒓ 化诱导 ⒘ 块茎形成 ⒊节间延长 ⒏向光敏感性 ⒔ 子叶张开 ⒙性别表现 ⒋根原基起始⒐花色素形成 ⒕肉质花 ⒚单子叶植物 叶片展开 ⒌叶分化和 ⒑肉质形成 ⒖偏上性 ⒛节律现象 扩大 三、光敏色素的机理 Pfr自己不能反应，一旦形成即和某些物质（X）形成Pfr·X复合物。 经过一系列的信号放大过程，产生可观察到的生理反应。 X―性质不清楚，可能是光敏素的受体或膜的成分。在快反应中，X可能是膜或膜结合的受体或一种由大分子或小分子组成的不与膜结合的可溶性受体。 近年来研究表明：光敏色素是丝氨酸/丝氨酸激酶，具有不同功能区。N末段与生色团连接，决定光敏色素光化