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第八章 细胞核与染色体 ● 核被膜与核孔复合体 ● 染色质 ● 染色体 ● 核仁 ● 染色质结构和基因转录 ● 核基质与核体 1781年Trontana发现于鱼类细胞； 1831年Brown发现于植物，命名为细胞核； 大小：低等植物1～4um，动物10um。常以核质比（NP）来估算核的大小。植物分生组织NP约0.5；分化的细胞比值降低，成年细胞降到最低。 形状：圆形，胚乳细胞（网状） ，蝶类丝腺细胞（分支状） 位置：细胞中央，成熟植物细胞（边缘） 数目：通常一个细胞一个核，成熟的筛管和红细胞（0），肝细胞和心肌细胞（1～2个），破骨细胞（6～50），骨骼肌细胞（数百），毡绒层细胞（2～4） 结构：①核被膜②核仁③核基质④染色质⑤核纤层 功能：①遗传②发育 第一节 核被膜与核孔复合体 核被膜的结构组成 ◆外核膜（outer nuclear membrane），胞质面附有核糖体， 是特殊的内质网（ER） (内核膜（inner nuclear membrane），有特有的蛋白成分 ◆核纤层（nuclear lamina），内核膜核质面的一层纤维蛋白构成的网络状 ◆核周间隙（perinuclear space），与内质网相通 (核孔（nuclear pore），内外膜融合的部位 核纤层的功能 为核膜提供支架 有助于维持间期染色质高度有序的结构 是联系胞质中间纤维与核骨架之间的桥梁 核被膜的功能 ( 构成核、质之间的天然选择性屏障 (避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序 (保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 ( 核质之间的物质交换与信息交流 核被膜的崩解与装配 (新核膜来自旧核膜 (核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 ◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调 节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸 化与去磷酸化修饰有关。 核孔复合体（NPC） 核孔至少有50种不同的蛋白（nucleoporin)构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex, NPC) 一般哺乳动物细胞核平均有3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目多，反之则少 在电镜下，核孔呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap。 结构模型 (胞质环（cytoplasmic ring），外环 (核质环（nuclear ring），内环 (辐（spoke） (柱状亚单位（column subunit） (腔内亚单位（luminal subunit） (环带亚单位（annular subunit） (中央栓（central plug）：transporter 核孔复合体成分的研究 核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 ( gp210：结构性跨膜蛋白 ( p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 gp210：结构性跨膜蛋白 (介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点 (在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 (在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 p62：功能性的核孔复合体蛋白 (疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接 参与核质交换 (C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互 作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N 端进行核质交换活动提供支持。 核孔复合体的功能 核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。 被动运输（passive transport） 一般10nm的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。 核孔复合体功能直径9nm，长约15nm的通道。 主动运输（active transport） 通过核孔复合体的主动运输主要是指亲核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）出核运输。 选择性：①对运输颗粒大小的限制；10～20nm，最大26nm 有效直径可调。 ②是信号识别和载体介导的过程； ③双向性：蛋白质的入核；RNA和核糖体亚单位的出核。 亲核蛋白的入核转运机制 亲核蛋白（karyophilic protein）是指在细胞质内合成之后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 类型：进入核之后一直滞留在其中执行功能；穿梭于核质之间行使功能。 1982年R. Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称为核定位信号（nuclear loca