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第十二章翻译要点
蛋白质的生物合成(翻译)Protein Biosynthesis,Translation 蛋白质的生物合成,即翻译,就是将mRNA中由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息,通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序 。 翻译动画 蛋白质合成的基本条件 参与蛋白质生物合成的物质 一、翻译模板mRNA及遗传密码 mRNA是遗传信息的携带者和传递者 是蛋白质生物合成的直接模板 从mRNA 5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列,各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链,称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。 遗传密码表 1. 方向性(directionality) 2. 连续性(commaless) 遗传密码的连续性 3. 简并性(degeneracy) 简并性(degeneracy) 遗传密码表 4. 摆动性(wobble) 密码子、反密码子配对的摆动现象 5. 通用性(universality,普遍性) 蛋白质生物合成的整套密码,从原核生物到人类都通用。 已发现少数例外,如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体,如: 线粒体 通用密码 起始密码: AUG、AUA(Met)、AUU AUG(Met) 终止密码: AGA、AGG UAA、UAG、UGA UGA(Trp) AGA和AGG(Arg) 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。 核蛋白体的组成 三、tRNA与氨基酸的活化 tRNA的三级结构示意图 氨基酰-tRNA的表示方法: Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 起始肽链合成的氨基酰-tRNA 蛋白质生物合成过程 The Process of Protein Biosynthesis 一、翻译的起始阶段 指mRNA、起始氨基酰-tRNA、起始因子与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 (translational initiation complex)。 (一)原核生物翻译起始 核蛋白体大小亚基分离; mRNA在小亚基定位结合; fMet-tRNAfMet的结合; 核蛋白体大亚基结合。 e IF2是生成起始复合物首先必需的蛋白质因子 ,是真核生物蛋白质合成调控的关键物质,也是作为众多生物活性物质、抗代谢物、抗生素等物质作用的靶点。 二、肽链合成延长 指根据mRNA密码序列的指导,次序添加氨基酸从N端向C端延伸肽链,直到合成终止的过程。 延长过程所需蛋白因子称为延长因子(elongation factor, EF) 原核生物:EF-T (EF-Tu, EF-Ts) EF-G 真核生物:eEF-1 、eEF-2 又称注册(registration) (二)成肽 (三)转位 延长因子EF-G有转位酶( translocase )活性,可结合并水解1分子GTP,促进核蛋白体向mRNA的3侧移动。 肽链延长 延长时的能量消耗: 每添加一个氨基酸消耗4个高能磷酸键 活化:2个ATP 进位:1个GTP 移位:1个GTP 多聚核蛋白体 蛋白质合成后加工和输送Posttranslational Processing Protein Transportation 主要包括 从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性,必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白。 一、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质 新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成,新生肽链N端在核蛋白体上一出现,肽链的折叠即开始。可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠,产生正确的二级结构、模序、结构域到形成完整空间构象。 一般认为,多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息,即一级结构是空间构象的基础。 细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成,而需要其他酶、蛋白辅助。 几种有促进蛋白折叠功能的大分子 1. 分子伴侣 (molecular chaperon) 2. 蛋白二硫键异构酶 (protein disulfide isomerase, PDI) 3. 肽-脯氨酰顺反异构酶 (peptide prolyl cis-trans isomerase, PPI) 二、一级结构的修饰 (一)肽链N端的修饰 (二)个别氨基酸的修饰 (三)多肽链的水解修饰 (二)化学修饰 A、羟化:羟脯氨酸,羟赖氨酸 B、磷酸
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