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第十三章 群 体 遗 传 第一节 遗传平衡定律 第二节 哈代-温伯格定律的扩展 第三节 影响哈代-温伯格平衡的 因素* 1908年英国数学家G.H.Hardy 和德国医生W.Weinberg分别独立推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律,称为哈代-温伯格定律,又称基因型频率的遗传平衡定律。 内容:当一个大的孟德尔群体中的个体间进行随机交配,同时没有突变、没有迁移和没有任何选择的情况下,群体中的基因型频率在世代之间将保持不变。 例,某一群体中,A1、A2是常染色体上的一对等位基因,起始的基因型频率为: 随机交配情况下,第一代的基因型频率和基因频率为:为: 随机交配情况下,第三代的基因型频率和基因频率为 总之,哈代-温伯格定律要求的条件: (1)必须是可以随机交配的无限大的群体 (2)没有基因突变 (3)没有选择 (4)没有迁移 若满足上述条件,无论群体起始成分如何,随机交配后代群体中,基因型频率平衡在 (PA+Pa)2 = p 2(AA)+ 2 p q(Aa)+q 2(aa) 之中。 如果某一座位有三个等位基因A1、A2、A3,基因频率分别为p、q、r, p + q +r =1,三个基因自由组合形成的基因型如下: 例如,人的 ABO血型受IA、IB、i 复等位基因控制 设基因频率:IA= p IB = q i= r,随机婚配,基因型及其频率如下: 二、伴性基因的遗传平衡 设A、a为人类X染色体上的一对等位基因,A的基因频率为p,a的基因频率为q。 伴X性遗传中,女性的平衡基因型频率与常染体基因的情况一致,即基因型频率为:p2+2pq+ q2。男性为XY,只有一条X染色体,仅有两种基因型:XAY、XaY,基因型频率等于基因频率。 群体的遗传平衡是相对的、有条件的。 哈迪-温伯格平衡是一种理想状态,是假定影响基因频率的因素 不存在的情况下进行的。 实际上,影响基因频率变化的因素,如突变、选择、迁移和遗传 漂移等,时时刻刻存在着。 在自然界中,尤其人类社会中,不可能有无限大的随机婚配群体。 这些因素正是生物进化的促进因素。其中突变和选择的作用更大。 一、突变 设一个基因座位上有两个等位基因A和a A的基因频率为 p,a的基因频率为 q,p + q =1 二、选择 包括自然选择和人工选择,主要是自然选择。 自然选择:是在自然条件下,留良汰劣的过程。 比较适应环境的个体生育率高,可以留下较多的后代,这样下一代 群体中这一类基因型及相关基因的频率就会增加; 不适应环境的个体留下的后代较少,下一代中有关的基因频率就会 降低。 因此选择可使群体中某一基因的频率增加,而定向改变基因频率, 影响群体的基因平衡。 选择可能对显性基因有利,也可能对隐性基因有利。 适 者 生 存 (二)选择系数(淘汰系数、S) 由于选择的作用使一种基因型的个体适合度减少的值,用 S表示。 S=1-W (三)W与S的关系 W=1时 S=0 选择不起作用,所有个体均成活且繁殖后代。 W=0时 S=1 完全选择,该基因型个体不能成活或不能生育后代。 0W1时 0 S 1 不完全选择 在一个随机交配的大群体中,如有一对等位基因A和a,频率分别为p、q,处于平衡状态,则基因型频率为:AA : p 2; Aa : 2 p q ; aa : q 2 , p 2 + 2 p q + q 2 = 1 。 当显性完全时,AA和Aa表型一致,都不受选择作用,AA和Aa 的W=1, 选择只对隐性个体(aa)起作用,aa的W=1-S。 则经过一代自然选择后,基因型的频率改变如下: (五)选择对显性基因不利时的基因频率的变化(自学) 四、遗传漂变与奠基者效应 1、遗传漂变(莱特效应;漂变、遗传漂移): 由于群体较小和偶然事件所造成的基因频率的随机波动称为遗传漂变。 例如:人的ABO血型是属于非适应性的中性性状,它存在频率的大小不能用自然选择来解释,A型人并不比其他血型的人有更大的生存性,但是人类的不同种族里基因IA、IB、i是有差异的。 东北人:B型多;四川人:O型多;爱斯基摩人:A型多;印帝安人没有AB型。 遗传漂变—人的ABO血型分布 2、奠基者效应

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