显性参考核不育水稻的研究及利用进展.docVIP

显性核不育水稻的研究和利用进展 摘 要：本文对迄今已报道过的5种显性核不育水稻的发现、败育的细胞形态学、显性核不育基因的定位、育性转化规律、生理生化，以及显性核不育水稻的应用和前景展望等方面进行了综述。 关键词：显性核不育；败育机理；基因定位；水稻 Abstract：39%。为解决全球不断增长人口的吃饭问题，提高水稻产量和品质就显的格外重要。水稻杂种优势的利用是目前提高水稻产量和品质的主要途径之一。植物雄性不育为植物杂种优势的利用打开了大门，其最成功的应用就是水稻不育系的发现与杂交水稻的大面积应用。1964年袁隆平在洞庭早籼中发现水稻雄性不育株,从而开始了我国水稻雄性不育系的应用研究。雄性不育（male sterility ,MS）是指雄性器官退化，发育不良或花粉，精子败育不能行使生育能力而雌蕊发育正常的现象[1]。迄今已在40多个科160 多个属 620 余种植物中发现了这一现象，其中包括水稻、小麦、油菜、棉花和麻类等重要作物[2]。本文对迄今已报道过的 5 种显性核不育水稻的研究及利用状况进行了综述。 1 显性核不育水稻的发现及其细胞形态学 Edwarson将雄性不育的“三型学说”修改为“二型学说”，即从基因型组成角度上划分，水稻的雄性不育分为：核质互作雄性不育（亦即细胞质雄性不育，Cytoplasmic Male Sterility ，CMS）和细胞核雄性不育（Genie Male Sterility ，GMS）[3]。核不育又分为隐形核不育和显性核不育，其中是应用较多的是隐性核不育。根据是否存在恢复育性的显性上位基因，可以把已经发现的显性核不育材料分作两类，即单基因控制的显性核不育和基因互作型显性核不育[4]，核质互作型雄性不育由核基因和胞质基因共同作用所决定。水稻的核质互作不育主要有野败型(WA)、包台型(BT)、滇型(DY)和红莲型(HL)。花粉育性，根据染色反应，将花粉粒分为无花粉、典败、圆败、染败和正常5种类型。到目前为止，仅在10余种作物上发现了24例显性核不育材料[5]。迄今仅报道了5份水稻显性核不育材料，即萍乡显性核不育、低温敏显性核不育和三明显性核不育等水稻材料（见表１）。 表1 5种显性核不育水稻材料 材料名称 产生方式 基因名称 基因作用 类型 发现人 发现时间 萍乡显性 核不育 杂交后代 Ms-p 基因互作型 颜龙安等 1978年 8987低温敏 显性不育 杂交后代 TMS 单基因控制 邓晓建等 1989年 浙9248 突变体 M1 人工诱变 单基因控制 舒庆尧等 1993年 Orion 突变体1783 和 Kaybonnet 突变体1789 人工诱变 单基因控制 朱旭东等 1997年 三明显性 核不育 杂交后代 SMS 单基因控制 黄显波等 2001年 萍乡显性核不育水稻的基因作用类型是基因互作型，即它们核内雄性不育基困是非等位的，当质核互作不育系中细胞质和细胞核的隐性不育基因一起作用时，能够掩盖萍乡显性核不育基因的育性表达可见，而目前显性核不育水稻基因作用类型主要是由单基因控制的。 萍乡显性核不育水稻是颜龙安等在1978年用“栽野型”组合（萍矮58华野）F2 中的不育株和反交组合（华野萍矮）F4 的可育株杂交，后代分离出的花粉典败型变异株。该水稻被命名为“萍乡核不育水稻”，其基因定名为“Ms-p” [6]。该材料属早籼中熟类型，全生育期约120d，株型紧，稍包颈，比可育株矮3cm-5cm，抽穗迟 2d-3d，花药小，乳白色，典败型，一般不开裂。但在幼穗分化期遇持续高温有少量自交结实，雌蕊正常，柱头外露好，异交结实率高[7]。8987低温敏显性不育水稻是在1989年，周开达等在33O4/明恢63的F5代发现的一种水稻雄性不育材料，它具有低温敏不育特性,它的不育性主要受细胞核内一对显性基因控制，该基因定名为TMS[8]，8987属于典型温敏型败育,其临界温度大约为24℃-27℃，如果在温度敏感期连续3 d在24℃以下，8987和F1表现完全不育，抽穗时花药瘦小干瘪、白色、不裂药散粉，败育彻底，27℃以上育性基本正常，24℃-27℃之间呈不同程度的败育，其败育期花药瘦小，白色水渍状，不明显散粉，花粉败育类型以典败为主[9-10]。浙9248突变体M1是舒庆尧等在1993年利用300 GyCo-γ射线辐射早籼品种浙9248干种子所诱发产生的不育系；Orion 突变体1783和Kaybonnet突变体1789是朱旭东等在1997年利用γ射线处理2个美国品种Orion和Kaybonnet获得的雄性核不育突变体，此二者都是通过人工辐射诱变育成的显性核不育系[8]。浙9248的M1群体中，不育株花药瘦小，干瘪；1783和1789的花药外观与其亲本