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第四章 植物病毒 植物病毒概述 病毒(virus)是一种由核酸、蛋白或其复合体构成的，具有繁殖、传染和寄生在其他生物体上的能力的非细胞形态分子生物。 病毒区别于其它生物的主要特征是： 1.病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单； 2.专性寄生物，其繁殖需要寄主提供原料和场所。 按寄主性的不同，病毒分为寄生植物的植物病毒(Plant virus)、寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。 植物病毒的危害及作用 病毒引起的病害在数量上占植物病害的第二位。由植物病毒引起的植物病害的植物有：禾本科、茄科、豆科、十字花科和葫芦科等。在辽宁省引起毁灭性的植物病毒病有番茄蕨叶病毒病，辣椒花叶病毒病和烟草脉坏死病毒病等。 生产上危害较大的植物病毒病害有：烟草花叶病、黄瓜花叶病、马铃薯病毒病、玉米矮花叶病等。 植物病毒也有可利用的价值，特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面，发挥了很大的作用。 植物病毒学研究历史 1886年梅耶尔(Mayer)证明了烟草花叶病害的摩擦传染性; 1892年伊凡诺夫斯基(Ivanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌过滤器； 1898年伯吉林克(Beijeincku)又发现该病原不是微生物，而是一种传染性活液 ( contagium vivum fluidum )，这就是Virus一词的来源； 1935年，美国科学家斯坦利（Stanley）获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶,认为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白（1946年获Nobel Prize in Chemistry)。 植物病毒学研究历史 1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的TMV中含有核酸； l939年Kausch通过电子显微镜观察到植物病毒的形态； 1956年Gierrer 证明去掉蛋白质的RNA起重要侵染和繁殖作用； 1971年Diener 发现了很小的RNA（250-400bps)称为类病毒（viroid); 1982年发现仅有蛋白质的月元病毒 植物病毒学研究历史 1981年，A.Lwoff在巴黎举行的第五届病毒学大会上，这一法国病毒研究所所长阿尔．沃夫，认为病毒不是生物，他的观点如下： 生长和分裂 独立进化 独立的生命体 活的 原 生 生 物 ＋ ＋ ＋ ＋ 细 胞 ＋ － － ＋ 线粒体和叶绿体 ＋ － － － 膜 ＋ － － － 染色体、质体含核酸 － － － － 病 毒 － － － － 综上所述，认为病毒是有机物，而不是生物。 第一节 植物病毒的形态、结构与组分 一、植物病毒的形态 观察需要电子显微镜，度量尺度为纳米(nm)。 植物病毒的基本形态为球状、杆状和线条状。 球状病毒的直径大多在20一35nm，少数可以达到70-80nm，球状病毒也称为多面体病毒或二十面体(icosahedral particle)病毒。 杆状病毒多为20-80nm×100-250nm，两端平齐；少数两端钝圆，线状病毒多为11—13nm × 750nm，个别可以达到2000nm以上。 还有少数病毒与以上形态不同，它们有的看上去是两个球状病毒联合在一起，被称为双联病毒(或双生病毒)；有的像弹头，被称为弹状病毒；还有的呈丝线状，柔软不定形。 二、植物病毒的结构 中间核酸，外为蛋白质衣壳，由许多蛋白质亚基组成，核酸和蛋白质亚基均呈螺旋状排列。杆状或条状病毒的粒体是空心的。 TMV为棒状，CMV球状的。 球状病毒：20面体，蛋白质亚基为60个或60的倍数，蛋白质亚基在每个面上不呈螺旋状排列，镶嵌在表面，粒体中心也是空的。核酸链排列还不清楚。 三、植物病毒的组分 植物病毒主要成分是核酸和蛋白质，核酸在内部，外部由蛋白质包被，称为外壳，有的病毒粒体中还含有少量的糖蛋白或脂类。 构成病毒的成分：核酸5--40%，蛋白质60-95%，还有水分和矿物质等。 类病毒和拟病毒无蛋白衣壳，无专化性血清学反应，真病