第四章 生物氧化 呼吸链与氧化磷酸化解析.ppt

返回 铁硫蛋白（铁硫中心） 分子中常含2或4个Fe（称非血红素铁）和2或4个对酸不稳定硫，其中一个Fe原子能可逆地还原而传递电子。在NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋白，它们可将电子由FMNH2（或FADH2）转移到泛醌上。 返回 泛醌 是一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌结构能进行可逆的加氢反应，故也属于递氢体。 返回 细胞色素 细胞色素属于电子传递体，其传递电子的方式如下： 2Cyt?Fe3+ + 2e－ 2Cyt?Fe2+ 细胞色素 是属于色蛋白类的结合蛋白质，辅基是铁卟啉的衍生物，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。根据其结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。 细胞色素c的结构示意图 返回 第三节 氧化磷酸化 一、化学渗透理论 Mitchell在1961年提出了氧化磷酸化的机制－化学渗透理论（chemiosmotic theory）。　　Mitchell认为：还原型辅酶的氧化可以产生跨膜（线粒体内膜）的质子浓度梯度，而这一质子梯度又可以进一步驱动ATP的形成。 化学渗透理论主要包括以下几点内容： 偶联需要完整的线粒体内膜。膜对带电的溶剂是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，离子代谢物通过特殊的转运体跨过膜。 通过电子传递链的电子传递产生质子浓度梯度，使得线粒体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度升高。 位于线粒体内膜上的ATP合成酶在跨膜的质子转移驱动反应中催化ADP磷酸化。 第七章 生物氧化 序言 第一节 线粒体的结构与功能 第二节 电子传递链（呼吸链） 第三节 氧化磷酸化 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用称为生物氧化(biological oxidation)。 生物氧化的特点 生物氧化的能量是逐步释放的； 生物氧化过程中产生的能量储存在高能化合物（主要是ATP）中； 生物氧化具有严格的细胞内定位： 原核生物 细胞膜 真核生物 线粒体 节首 章首 高能磷酸化合物举例 生物体内代谢产生的能量只有一小部分直接形成ATP，大部分是以还原型辅酶NADH和FADH2形式贮存的； 本章将重点讨论这些还原型辅酶被氧化、生成ATP的过程，即电子传递和氧化磷酸化（electrontransport and oxidative phosphorylation）。　　 氧化磷酸化作用： 与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用。是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用。 底物水平磷酸化作用： 从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸），将磷酰基转移给ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相耦联。底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。 在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体内，相关的酶嵌入线粒体内膜。线粒体中的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成的： 线粒体的NADH和FADH2通过呼吸电子传递链（respiratory electrontransport chain）被氧化； 质子浓度梯度可作为自由能库。 第一节 线粒体的结构与功能 一、线粒体的基本特征 真核生物中，氧化磷酸化在线粒体中进行。 外膜含蛋白相对较少，容许分子量小于10000的离子和水溶性代谢物跨膜扩散； 内膜含有丰富的蛋白质，向线粒体腔内高度皱褶形成“嵴”，使得表面积大大增加。内膜容许不带电荷的分子（例如水、分子氧和二氧化碳）通透，但大的极性分子和离子不能自由通透，需要特殊的跨膜转运蛋白协助才行； 线粒体内膜和外膜之间的空隙称为“膜间隙”，膜间隙中含有许多可溶性酶、底物和一些辅助因子。 执行氧化磷酸化氧化反应的复合物以及ATP合成酶复合物都嵌在内膜中。 线粒体基质中含有丙酮酸脱氢酶、及催化柠檬酸循环和脂肪酸氧化的大多数酶。 二、线粒体的跨膜转运系统 在线粒体外反应产生的NADH不能直接通过呼吸链进行氧化磷酸化，如3-磷酸甘油醛脱氢反应和乳酸脱氢反应产生的NADH； 线粒体外的NADH不能自由通过线粒体内膜，必须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质才能进行电子传递，这就是所谓穿梭机制。体内主要有两种穿梭机制。 在哺乳 动物的肝 脏和其它 的某些组 织，存在