光合作用的化学原理-poweredbysiteengine.docVIP

光合作用的化学原理 关键词：物质与能量变化，化学反应，循环，应用 摘要：正如我们所了解的，光合作用是光能自养生物利用光能将无机物合成有 机物的过程，它为几乎所有生物提供食物。因此，光合作用可称为是地球上最 重要的化学过程（引自沈允钢《地球上最重要的化学反应——光合作用》）。能 进行光合作用的生物主要包括高等绿色植物和光能自养细菌，其中涉及大量化 学反应和复杂的生物学变化，有一些至今尚不为人们所认识。本文仅就绿色植 物光合作用的化学原理进行讨论。 一、反应机理： 绿色植物的光合作用可以用下面这个简单的反应式来表示： 叶绿素 CO2+2H2O （CH2O）+H2O+O2； ΔG=+4.8*102KJ/MOL 光 就目前的了解，我们一般将绿色植物的光合作用划分为三个相对独立的过 程： （1）、原初光化学反应 吸收与传递光能，并在“反应中心”通过电荷分离的 方式将光能转化为电子势能，产生强氧化剂和强还原 剂。其中强氧化剂将 H2O 氧化放出 O2，强还原剂参与 到后面电子传递的氧化还原反应。 （2）、电子传递及偶联的磷酸化作用 将电子势能转换为活泼的化学能，储存 于高能中间产物 NADPH（还原型辅酶 II，即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）和 ATP （三磷酸腺苷）中。 （3）、碳素同化作用 利用 NADPH 和 ATP 将 CO2 还原成糖类，同时将活泼的 化学能转换为稳定的化学能，储存在光合产物中。 前两个过程属于光合作用的光反应阶段，发生在叶绿体基粒的类囊体膜上； 后一个过程为暗反应，发生在叶绿体基质中，且需要大量的酶催化反应的进行。 下面就来具体讨论这些过程中涉及的化学变化。 反应中心： 1943 年，Emerson 和 Louis 发现只用波长超过 690nm 的红光照射植株时， 光合效率显著下降，就是所谓的“红降”现象。1957 年以后，他们更是发现了 “双光增益效应”：两种波长的光一同照射时，比它们单独照射时作用之和要有 效得多。因此，叶绿体应该含有两套相对独立的光系统。 1964 年，Boardman 和 Anderson 对类囊体膜进行分离，获得了只含 PSI（光 系统 I）和 PSII（光系统 II）的碎片。光系统中只有少量的叶绿体 a 具有将光能 转化为化学能的能力，其余色素分子仅起捕获光能，并将光能迅速传至“反应 中心”的作用，故称为“天线分子”。 第 1 页,共 11页 那么，“反应中心”的确切含义是什么呢？在每一个光系统中有几百个可吸 收光的叶绿素分子，它们将激发能传递到发生光化学反应的部位，这个部位就 是反应中心。反应中心实质上是一个蛋白质复合体，近来对光系统的提纯表明： 一个高度纯化的反应中心，其色素分子仅包括 4~6 个 Chl a（叶绿素 a）分子、2 个 Pheo（脱镁叶绿素）分子和 2 个β-Car（β-胡萝卜素）分子，且只有两个 Chl a 分子（结合成为特殊的二聚体）具有光敏化的性质。2 个 Pheo 为最初的电子受 体，2 个β-Car 的作用则是在强光下猝灭能量过高的 Chl a，从而对 Chl a 起保护 作用。位于反应中心的叶绿素分子化学性质完全相同，但是他们与蛋白质分子 结合位点的不同导致其物理状态也有微小的差异。其中最重要的一个差别就是 反应中心的叶绿素分子激发态能级较其它叶绿素分子为低，形成了一个“能量 阱”，使其电子更易被激发。PSI 的中心色素是 P700，而PSII 的中心色素为 P680。 （ 分 别 表 示 它 们 在 光 波 长 为 700nm 和 680nm 时 有 最 大 吸 收 峰 ） 第 2 页,共 11页原初光化学反应的大致步骤： 当 P680（反应中心色素分子）接受光能之后，首先变成激发态。处于激发 态的分子具有很高的能量，极不稳定，迅速向周围射出一个高能电子。该高能 电子被原初电子受体接受，而P680 因射出电子而造成电子亏缺，由次级电子供 体的电子加以补充。这个过程可用如下的反应通式表示： 光 D·P·A D·P*·A D·P+·A- D+·P·A- （D、P、A 分别为次级电子供体、反应中心的叶绿素分子、原初电子受体；* 表示分子处于激发态。） 一般情况下，一个反应中心含有一系列电子受体（Ai），电子从前一个电子 受体传递到后一个电子受体，最后传递到一个可扩散电子受体（An）离开反应 中心。而在 P680 上产生的正电荷由一系列电子供体（Di）的电子填充： Dn …… D2 D1 P680 A1 A2 …… An 终极 电 子 供 体 是 H2O ，它 最 后 在 放 氧 复 合 体 中 被 氧 化 为 O2 ： 2H2O 4H++4e-+O2 。生成一分子氧， P680 需要吸收 4 个光子的能量。 第 3 页,共 11页烟酰胺腺嘌呤