生物膜的结构与功能解决方案.ppt

生物膜的结构与功能 西北农林科技大学生命科学学院 许晓东 2012.10 生物膜（biomembrane）包括质膜和细胞内膜，是极性脂与蛋白质组成的片状超分子复合物，具有独特的结构与功能，是细胞结构的重要组成部分。 本章内容 生物膜功能概述 生物膜的化学组成与性质 生物膜的结构 物质跨膜运输 生物膜在能量转换中的功能 1 生物膜功能概述 区隔化或房室化（compartmentalization） 物质的跨膜运输（transport） 能量转换（energy conversion） 细胞识别（cell recognition）…… 区隔化或房室化（compartmentalization） 物质的跨膜运输（transport） 能量转换（energy conversion） 细胞识别（cell recognition） 2 生物膜的化学组成与性质 所有生物膜都具有双亲性，即两侧亲水表面中间夹着疏水的核心。生物膜的所有组分有规则地排列以维持这种双亲结构。 生物膜的三种基本组分是：脂类、蛋白质和糖（以糖脂或糖蛋白的形式存在）。 2.1 膜脂 构成生物膜的脂类有磷脂(phospholipids)、糖脂(glycolipids)、类固醇(steroids)等。 其中磷脂为主要组分，分布广泛。磷脂主要是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。 2.1.1 磷脂（phospholipids, PL） 甘油磷脂（phosphoglycerides）： 鞘氨醇磷脂（sphingophospholipids）： 磷脂中的脂肪酰链： 磷脂的电荷特性：极性头由带负电荷的磷酸基与带电或不带电的极性基团组成，决定整个磷脂的电荷特性。 2.1.2 糖脂（glycolipids） 糖脂与磷脂有几乎完全相同的结构形式，也是二酰甘油或N-酰基鞘氨醇衍生产物，所不同的是亲水部分是由一系列单糖残基构成。 2.1.3 类固醇（steroids） 类固醇是动植物细胞膜的重要组分，对膜的特性产生显著影响。一方面提高膜的刚性和微粘度，另一方面它的烃链固有的运动型又能增加膜的局部微区的无序性，使膜的流动性增加。 类固醇对膜的这种双向调整和稳定作用使生物膜在较宽的温度范围（30-40℃）内行使功能。 2.1.4 膜脂组织的多态性 液晶相 凝胶相 六角形相 立方体相 2.2 膜蛋白 不同生物膜中蛋白质的种类和数量有很大差异（髓鞘膜25%，细胞质膜50%，线粒体内膜75%）。 生物膜的功能主要由膜蛋白承担。膜蛋白和膜脂分子共同维持膜的完整性、多样性和不对称性。 按照膜蛋白与脂双层结合的方式，膜蛋白可分为：整合蛋白（1、2）外周蛋白（5、6）锚定蛋白（3、4） 2.2.1 整合(integral)蛋白或内在(intrinsic)蛋白 主要靠疏水力与膜脂相结合。有的部分嵌在脂双层中（占少数），有的横跨全膜（一次或多次，占多数）。 膜内在蛋白不易分离，只有用较剧烈的条件（如去垢剂、有机溶剂和超声波等）才能把它们溶解下来。 2.2.2 外周(peripheral)蛋白或外在(extrinsic)蛋白 分布于膜的脂双层（外层或内层）的表面，通过静电力或非共价键与其他膜蛋白相互作用连接在膜上。 膜周边蛋白质比较易于分离，通过改变离子强度或加入金属螯合剂即可提取。 2.2.3 脂锚定(lipid-anchored)蛋白 脂锚定蛋白(lipid-anchored) 又称脂连接蛋白(lipid-linked protein)，通过共价健的方式同脂分子结合。同脂的结合有两种方式，一种是蛋白质直接结合于脂双分子层，另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子间接同脂结合。 目前已知有4种常见的脂锚定蛋白：棕榈酰结合蛋白豆蔻酰结合蛋白异戊烯基化蛋白糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白 棕榈酰结合蛋白(palmitoylated proteins) 肽链C-末端附近的Cys-SH残基与棕榈酰以硫酯键结合，极少数为肽链N-末端的Gly残基的氨基以酰胺键与棕榈酰结合。 豆蔻酰结合蛋白(myristoylated proteins)豆蔻酰结合于蛋白质的N-末端，要求蛋白质N-末端必需有特定的氨基酸序列(1Gly-5Ser/Thr)。 异戊烯基化蛋白蛋白质C-末端的-CaaX（C：Cys，a：脂肪族氨基酸，X：Ser/Met/Gln）序列中的Cys残基以硫醚键共价连接法尼基或牻牛儿牻牛儿基。之后，aaX被蛋白酶切除，新生成的羟基被甲基化。 糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-Pr）此类蛋白完全定位于细胞质膜的外表面，它们的C-末端氨基酸通过酰胺键于磷酸乙醇胺相连。 2.3 膜糖 质膜含糖约占膜重2-10%，多为糖蛋白，少数为糖脂。（红细胞质膜中，糖蛋白为93%，糖脂为7%）