第三篇第一章厌氧发酵机制.doc

第四章 糖嫌气性发酵产物积累机制 一、发酵作用 ☆概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 二、发酵的途径 葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主 要有： 糖的酵解途径——EMP途径 HMP途径（磷酸戊糖途径） ED 途径等 1.糖的酵解途径——EMP途径 其产物是：丙酮酸 丙酮酸还原：乳酸发酵 脱羧，生成乙醛，乙醛还原 在有氧的条件下， 在厌氧的条件下： 生成乙醇 2.TCA循环 丙酮酸在有氧的条件下，在丙酮酸氧化脱羧酶系（脱氢酶）的作用下，氧化脱羧生成乙酰辅酶A，CH3-CO-SCoA，进入TCA循环，彻底氧化成CO2和H2O。 反应式如下： TCA一圈，即每分子乙酰辅酶A氧化，有： C6H12O6 = 6CO2 + 6H2O +38ATP+ 3 NAD(P)H 3ATP*3=9ATP 1 FADH 2.5 ATP 1 GTP 3.HMP途径（磷酸戊糖途径） 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。 4.ED 途径 常见的是细菌的ED途径，发酵生产乙醇。 应式：C6H12O6 = 2丙酮酸 +2TP + NADPH + NADH 上述这些代谢途径在许多微生物体内可以同时存在，只有极少数的细菌是以HMP为唯一的有氧氧化途径（醋酸细菌、工业醋酸细菌等）。当EMP 、HMP、 TCA、ED中的任意两条途径同时存在于同一种微生物体内时，其比例因不同的菌株、同一菌株也因不同的生长和环境条件不同而异。 例如：在谷氨酸发酵中，菌体生长期：EMP / EMP =38% GA 合成期，EMP / EMP =26% 三、发酵类型 丙酮酸的发酵产物 辅酶之均衡--------丙酮酸的去路不同 在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生， 但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断 微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。 根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。 ①酵母型酒精发酵 ②同型乳酸发酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发酵 ⑤2,3—丁二醇发酵 ⑥丁酸发酵 乙醇发酵 酵母菌的乙醇发酵： 调节点主要在三个激酶，即己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。它们是糖酵解途径中的关键酶，是糖酵解途径的三个不可逆步骤 1）乙醇生成机制 2）巴斯德效应(The Pasteur effect ) 现象：通风对酵母代谢的影响 通风（有氧呼吸） 缺氧（发酵） 酒精生成量 耗糖量/单位时间 细胞的繁殖 低（接近零） 少 旺盛 高 多 很弱至消失 概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。 意义：合理利用能源 巴斯德效应（Pasteur effect）机理 巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速度较低，酒精产量也降低。 呼吸抑制发酵作用的的现象 巴斯德效应的本质是能荷调节。 能荷（Energy charge） 三磷酸腺苷(ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物 ,细胞中的ATP、ADP和AMP含量处于相对平衡的状态——细胞中的能量状态 能荷（Energy charge）来表示细胞