第九章核糖体(ribosome).ppt

第八章 核糖体(ribosome) ?概述 ?核糖体的形态结构与存在类型 ?核糖体的理化性质 ?核糖体的自组装 ?核糖体的功能 核糖体的功能：合成蛋白质。 是细胞最基本的不可缺少的结构：支原体、线粒体、叶绿体中都有。病毒和哺乳动物成熟的红细胞中没有。 由rRNA+r蛋白构成。 分类：附着核糖体和游离核糖体。 分布在细胞内蛋白质合成旺盛的区域。 第一节 核糖体的形态结构与存在类型 ?核糖体的形态结构 ?核糖体的存在类型 一、核糖体的形态结构 核糖体上与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点 ?mRNA的结合位点，位于小亚单位。（16SrRNA的3`端有一段顺序同多数原核生物的mRNA(AUG上游3-9个碱基)的核糖体结合位点有互补关系） ?A位点。与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点，又称氨酰基位点，大亚单位和小亚单位都参与。 ?P位点。与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点，又称肽酰基位点，大亚单位和小亚单位都参与。 ?E位点(exit site)。肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点，位于大亚单位。 ?GTP酶的结合位点。催化肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶，即延伸因子EF-G的结合位点，位于大亚基上。 ?肽酰转移酶的催化位点。催化氨基酸之间形成肽键的酶(催化P位上肽酰tRNA的羟基与处在A位上氨酰基tRNA的氨基之间形成肽链)。位于大亚基上 。 ?与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和释放因子的结合位点 二、核糖体的存在类型 核糖体单体：无蛋白质合成功能 多聚核糖体：合成蛋白质的功能单位 游离核糖体：以游离的形式存在于细胞质中 附着核糖体：附着于内质网膜表面 多聚核糖体 ?概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 ? ?多聚核糖体的生物学意义 ?细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的 多肽分子数目都大体相等。 ?以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 第二节 核糖体的理化性质 ?主要成分 ?r蛋白质：35%，核糖体表面 ?rRNA: 65%,，核糖体内部 ?基本类型 ?70S的核糖体：存在于原核细胞、真核细胞的线粒体和叶绿体中。50S+30S。 50S=23SrRNA+5SrRNA+31种r蛋白 30S=16SrRNA+21种r蛋白 ?80S的核糖体：存在于真核细胞。60S+40S。 60S=28SrRNA+5.8SrRNA+5SrRNA+49种r蛋白 40S=18SrRNA+33种r蛋白 大小亚单位常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与mRNA结合后大亚单位才与小亚单位结合成完整的核糖体。 第三节 核糖体的自组装 ?蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。 ?核糖体的重组装是自我装配过程 ?同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。 ?不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性，并在进化上非常保守。 ?16SrRNA的一级结构是非常保守的 ?16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环结构(stem-loop structure) ?位于核糖体的A位点和P位点的tRNA都是与16SrRNA配对结合，这些结合部位都处在16SrRNA高度保守序列上。 第四节 核糖体的功能 核糖体在蛋白质生物合成中执行两项重要功能： 1、使mRNA不断与tRNA分子结合 2、控制生长中的肽链 真核细胞中蛋白质合成的不同点 核糖体小亚单位与mRNA的5‘端的cap识别并结合在一起，然后沿mRNA移动至遇到起始密码AUG，此过程称为扫描。 参与翻译的起始因子是eIF系列。 形成起始复合物的氨基酸是蛋氨酸而不是甲酰蛋氨酸。 与原核细胞延长因子EF-Tu和EF-G对应的真核细胞延长因子为EF1和EF2。 蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关 1、依赖延伸因子Tu的氨酰tRNA的结合； 2、延伸因子G介导的转位作用； 3、依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合； 4、依赖于释放因子的蛋白合成终止作用； 5、应急因子（营养缺乏条件下促代谢水平迅速下降的因子）与核糖体结合产生ppGpp（p）阻断蛋白合成等。 核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 ?核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究