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第三章 离体培养下的遗传与变异 Larkin和Scowcroft（1981）提出把由任何形式的细胞培养所产生的植株统称为体细胞无性系（somaclones），而把这些植株所表现出来的变异称之为体细胞无性系变异（somaclonal variation）。 隔佳叁情蒂贿仪勘鸥眷窝菜问明融槽拔疆吻植怯随垄剧栈锤虏层羊伟泥兑4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 从对生物遗传的影响而言，细胞工程技术本身即包含了双重性：遗传稳定性和变异性。 对于单纯的繁殖技术而言，离体培养的技术操作是细胞或组织或个体的不断复制。然而因为起始培养的材料、培养基成分以及培养时间的不同，使其产生的无性后代的遗传稳定性也有了一定差异，这些变异是因为在培养过程中产生的，属于随机性变异。 细胞工程还有一类技术操作，其目的就在于创造变异，如体细胞人工突变、基因转移、体细胞融合等。这些离体操作技术，在某种程度上说具有一定的目的性和方向性，可以在短期内获得从自然界可能要经过几年乃至上百年的进化才能获得的性状，从而加速了生物进化的进程。 呸誓卜慨话沟锌足茬志妙讹儡荐呻缩景胳峻算狱纸竹有英宠恬便捻质瘴孟4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 离体培养中的遗传与变异特点 体细胞变异的细胞遗传学基础 体细胞无性系变异诱导与选择应用 体细胞变异的分子遗传学基础 每艳床咖补烈荫又晚臂锁沸敌荚狈掀锰雄岸库桑怂裂演张双麦性道炮语表4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 1 离体培养中的 遗传稳定性 2 离体培养下变异 3 影响体细胞遗传与变异的因素 第一节 离体培养中的遗传与变异特点 茫鼻惫蒲懒总规弛蔬绒七召屎眠岁须罪智律揉斜双迎计忽盏古喉呈舞熙熊4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 一. 离体培养中的遗传稳定性 离体培养的细胞学基础是有丝分裂，有丝分裂的DNA半保留复制和染色体的均等分裂机制，从理论上可以保证离体培养物在一般情况下的遗传稳定性。 在准确选择培养方式的前提下，离体无性繁殖可以具有较高的遗传稳定性（Phillip等，1994）。正是基于这一理论，利用离体培养技术建立了多种植物的无性繁殖体系。 某嗣梧刀缠衙诛桃蜘狸奄瀑券饯损憎睛轻六勺武督契逊潭厢盲绪扫乌将拼4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 离体培养的遗传稳定性表现的另一个方面是即使发生某些变异，只需根据需要选择适当的培养方式进行离体繁殖，即可以淘汰或选择变异、或分离纯合体。 离体培养下的变异均属于无性变异，即使变异发生，从个体的角度讲只会发生在少数性状上，因此，很容易从群体中剔除变异个体，从而可以维持离体培养群体的遗传稳定性。快速繁殖即是采用这一技术途径来保持所繁殖对象的品种典型性。 变异也可以通过离体培养选择保留并快速纯化，这亦是离体培养遗传稳定性利用的途径之一。 蚌蚌工常骂矮梁层缉妓倍览亨裁罚罐耳惠峪纵甸灌搬侣堡还溪峨绵首奏焉4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 二. 离体培养下变异特点 变异的普遍性 变异的局限性 （特点） 嵌合性 锹窒啄心齿蓟足贾封疆妄咬衔洞蝗倘针尺忘聚个动象乡京炕酷藤皿绦冠脆4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 部分植物离体培养再生植株的表型变异频率 蒸敬赊训间枕秀祸饲巡比狈诚恶后抠邢铬咆翠函诌昔想褥酗西裳勋疮命炙4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 就单个变异体来讲，离体培养中变异性状往往是单一的，或少数几个性状的变异。 分析水稻种子愈伤组织起源的植株变异显示，在来自75个愈伤组织的1121个再生植株中，发生变异的植株，与供体品种比较只有1个性状表现差异的占72％，2个以上性状表现差异的只占28％。 娇翱媚开辑阵屡贸棠禾苍阳意踩铭够感缴犹坏菱能卒菜肾莲滔筷矛蚂贱擅4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 然而就同一培养体系的再生群体而言，变异又具有多样性 。 黑云杉(shan)（P. mariana）65个系的7047个体细胞胚植株和白云杉（P. glauca）22个系的3995个体细胞植株的表型变异分析显示，尽管两个种的体细胞胚植株变异频率分别只有1.0%和1.6%，但分析发生变异的植株变异范围确较大，按形态变异即可分为9类，仅在矮化型变异一个性状上也表现出一系列程度上的显著不同，生长4－5年后其植株高度呈现一系列变异类型，一些极度生长限制型矮化的株高只有几厘米，最矮类型的株高只有2－3cm， 赞塌拨挤长泵背营哨现墨沏丛甄滋油朝屠唱恐浅贬垄渭姑朵鼎谊滁蜒粗关4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 嫡惑抡坝付准瞅公陷嫩疾饥机躬呼拢稚碰腆燕杰涅吃硕体掏臂胡购茄槛嚎4离体培养下的遗传与变异4离体培养下的遗传与变异 与有性重组相比，体细胞突变性状具有