08构建进化树17-18范例.ppt

基因分化或突变也可以发生在同一个物种内。 * 当待分类单元数目很大，或生物序列很长时，流程中的第三步通常要用特定的数学方法来进行分析。注意：即使最优的多序列比对是唯一的，有些方法最终也会产生不止一棵进化树。 * 7 构建进化树 树是图论中的一个概念，它是描述生物物种及基因之间各种进化关系的一种图形化手段。 进化分析都是根据现有的各种证据去推测真实的 进化历史，进化树构建的更准确说法是“进化树推断/估计”。 推断并构建进化树是进化分析中最重要的研究内容之一。 背景知识：分子进化与物种形成的关系 基因分化事件发生在物种形成前后。 区别于基于化石等生物形态的进化分析的—分子进化。 直系同源(Orthologs)和旁系同源(Paralogs) 1，伴随物种分化而产生基因分歧，但拥有共同功能，这些基因之间为直系同源。 2，伴随基因复制在同一物种内产生基因分歧，产生功能上改变，这些基因之间为旁系同源。 7.1 树与二叉树 根节点与两个分支 相连接，为二叉树。 系统发育树(Phylogenetic tree)：指一种二叉树结构。 由一系列节点(node)和分支(branch)组成。每个节点 代表一个分类单位(物种或序列)，而节点之间的连接 线代表物种之间的进化关系。 7.2 系统发育树 Phylogenetic tree 有根树和无根树 注：无根树不包含进化方向的信息，仅展示了所有 待分类单元之间的相对关联性。 复杂的无根树 7.2.1 系统发育树的解析 进化树中，分支的长度具有什么意义？ （operational taxonomic units） （分类/分枝） （分支） （节点） 将分支长度带有时间信息的称为标度树；否则称为拓扑树。 7.2.2 系统发育树的不同形状 7.2.3 系统发育树的拓扑结构 树的分叉模式称为树的拓扑结构。 1，含有n(n=3)个待分类单元的二叉无根树，内部节点数目为 n-2，分支总数为2n-3，不同拓扑结构的数目为(2n-5)!/2n-3(n-3)! 2，含有n(n=3)个待分类单元的二叉有根树，内部节点数目为 n-1，分支总数为2n-3，不同拓扑结构的数目为(2n-3)!/2n-2(n-2)! 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 2 1 3 3 1 2 7.2.4 系统发育树的形成 7.3 系统发育树的构建 1，序列的选择 优先选择“进化信号”比较强的序列(亲缘性/同源性比较高的序列)。序列差异过大，进化树的可靠程度降低。 2，多序列比对 有时为了后续分析的简化，通常在序列比对后要去除带 空位的比对列。 3，进化树的推导 1，简约类方法；2，统计类方法；3，距离类方法。 4，进化树评估 首先获得拓扑结构；确定分支长度；根据需要，定根。 7.3.1 最大简约法(Maximum Parsimony) 简约法的基本假设：生物序列总是采用某种“最节约成本”、“最经济”的方法来完成进化过程(转换次数少)。 最少 最节约 G G 简约法的算法思想：1，按照分类单元，罗列所有的拓扑结构；2，在拓扑结构中寻找最“简约”的序列指派方式。 案例： 假定已知三条DNA序列如下： S1：CGA S2：CTG S3：CTA 利用MP法可得到3个简约程度相同的拓扑结构 CTA CTA S1:CGA S2:CTG S3:CTA 1 1 CTA CTA S1:CGA S3:CTA S2:CTG 1 1 CTA CTA S2:CTG S3:CTA S1:CGA 1 1 MP法可以产生不同的树，但成本相同 简约法的优缺点： 优点：MP法中没有直接引用分子进化模型，从而避免任何模型所产生的误导性结论，这是MP法最大的优势。 缺点： 1， MP主要用于推测进化树最可能的拓扑结构，而不会对分支长度进行估计。 2， 对于序列差异较大，序列较长的分类单元，由于拓扑结构庞大，序列指派方式复杂，MP法的时间开销将是巨大的。 7.3.2 最大似然法(Maximum likelihood) 似然法完全是基于统计的方法：在特定的模型下，统计每个序列位点替换的概率，概率大的事件在一次进化事件中最容易发生(概率大)。 似然度的计算完全依赖于在特定模型下的观测概率 案例： 似然法的优缺点： 优点：ML法充分考虑了不同进化模型下的序列突变的概率问题，因此，推导出的进化树的可靠度比较高。 缺点： ML法需要计算所有的可能拓扑结构下的概率值，从中得到概率最大的拓扑结构，因此该算法时间开销较大，同时生成的树不一定是唯一的。 7.3.3 距离法(Distance Method) 距离法：根据距离模型，推导分类单位之间的进化距离，构建一个进化距离矩阵。 1，UPGMA 非加权算术