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第九章 细胞骨架 (Cytoskeleton) 细胞骨架 (Cytoskeleton) 狭义的概念:是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,主要由微丝、微管、和中间丝三类蛋白纤维构成。细胞骨架是一种高度动态的结构体系,对于维持细胞的形态结构的有序性,以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等方面起重要作用。 细胞骨架的组成和分布 ◆微丝(肌动蛋白丝)主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧; ◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散; ◆中间丝则分布在整个细胞中。 ●微 丝(microfilament, MF) ●微 管(microtubule) ●中间丝(intermediate filament, IF) 第一节 微丝与细胞运动 微丝的组成及其组装 微丝的功能 ◆维持细胞形态,赋予质膜机械强度 ◆细胞运动 ◆胞质环流 ◆微绒毛 ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction) 下列物质中, ( )抑制微丝的解聚。 秋水仙碱 紫衫酚 鬼笔环肽 细胞松弛素B 在下列四种药物中, 哪一种作用于聚合的微丝? a. 细胞松弛素B b. 秋水仙素 c. 紫杉醇 d. 鬼笔环肽 肌球蛋白:依赖于微丝的分子马达 分子马达(molecular motor) 定义P274 肌球蛋白 myosin 定义:是一种分子马达,微丝是肌球蛋白运行的轨道;也是ATPase, 通过ATP的水解导致构型的变化从而在微丝上移动。 肌球蛋白的运动机理 所有肌球蛋白的头部都能在微丝上行走,尽管它们的尾部结合点是不同的。目前较为公认的滑动模型,认为单个ATP分子的水解同肌球蛋白运动的一次循环相偶联。该模型的核心是肌球蛋白的头部随着ATP的结合和水解不断产生构型的变化,从而引起在微丝上的移动。 组成微丝最主要的成份是( ) A、肌动蛋白 B、肌球蛋白 C、分子马达 D、驱动蛋白 第二节 微管及其功能 一 微管的结构组成与极性 ◆微管是中空的管状结构 ◆外径为24nm ◆内径为15nm ◆微管的长度变化不定 细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。 微管的基本构件—— 微管蛋白(tubulin) 微管是以微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成的 在每根微管中二聚体头尾相接, 形 成细长的原纤丝(原纤维,protofilament) 13条原纤维纵向排列组成微管的管壁 微管的结构和亚基组成 ◆微管蛋白类型: ◆α-微管蛋白和β-微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 ●α亚基GTP结合位点为不可交换位点(nonexchangeable site)。 ●β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site)。 微管蛋白结合位点 GTP结合位点 二价阳离子结合位点 秋水仙素结合位点 长春花碱结合位点 微管的类型 P282 由二联体微管构成的结构是( ) A、纤毛的轴丝 B、纺锤体 C、中心粒 D.微绒毛 ◆原纤维装配 ◆片状结构的形成 ◆微管的形成 ◆GTP帽(GTP Cap) ◆造成微管不稳定性的因素很多,包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度。 三 微管组织中心 P285(microtubule organizing center, MTOC) 定义:在活细胞内,能够起始微管的成核作用,并使之延伸的细胞结构成为微管组织中心。 微管从微管组织中心(中心体)向外生长 微管组织中心 微管组织中心的作用 主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的成核反应,微管从MTOC开始生长。 还决定了微管的方向性。靠近MTOC的一端由于生长慢而称之为负端(minus end), 远离MTOCs一端的微管生长速度快, 被称为正端(plus end), 所以(+)端指向细胞质基质,常常靠近细胞质膜。在有丝分裂的极性细胞中,纺锤体微管的(-)端指向一极,而(+)端指向中心,通常是纺锤体的(+)端同染色体接触。 中心体 (centrosome) 定义:中心体是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器(微管组织中心), 包括一对相互垂直的中心粒和中心粒周质基质。在细胞间期, 位于细胞核的附近, 在有丝分裂期, 位于纺锤体的两极。 四 微管的动力学 微管装配的动力学现象 ◆踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种现象。 ◆动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系
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