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第5章 脂质与生物膜 本章主要内容 生物膜的组成和性质 生物膜的分子结构 生物膜 所有的细胞都以一层薄膜(厚度约6~10 nm)将它的内含物与外界环境分开。 另外,大多数细胞中还含有许多内膜系统,组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。例如线粒体、叶绿体、细胞核、内质网和溶酶体等。 细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。 一.生物膜的组成和性质 生物膜的组成: 主要由脂质(主要是磷脂)、蛋白质(包括酶)和多糖类组成,还有水和金属离子等。 生物膜的组成,因膜的种类不同而有很大的差别。 1. 脂质 Lipid 脂质是构成生物膜最基本的结构物质。 生物膜内的脂质有磷脂、糖脂和胆固醇等,其中以磷脂为主要成分。 (1) 磷脂 主要是甘油磷酸二脂。甘油中第1,2位碳原子的两个羟基分别与脂肪酸生成酯,第3位碳原子的羟基则与磷酸生成酯。不同的磷脂,其磷酸酯基组成也不相同。 磷脂的特点 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链,是优良的两亲性分子。 磷脂分子在水溶液中,由于水分子的作用,能够形成双层脂膜结构或微团结构。 甘油磷酸二脂在水溶液中主要是形成脂双层结构。 磷脂的这种性质,使它具有形成生物膜(脂双层膜)的特性。 磷脂的两亲性结构 磷脂分子中含有亲水的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链,是优良的两亲性分子 膜的构造 (2) 糖脂 糖脂也是构成脂双层膜的结构物质。 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂,是鞘氨醇衍生物。 结构为: 脑苷脂的分子结构 (3) 胆固醇 胆固醇是一种类脂化合物, 在生物膜中含量较多。 2.膜蛋白质 生物膜中含有多种不同的蛋白质,通常称为膜蛋白。 根据它们在膜上的定位情况,可以分为膜周边蛋白和膜内在蛋白。 膜蛋白具有重要的生物功能,是生物膜实现功能的基本场所。 膜周边蛋白 这类蛋白约占膜蛋白的20-30%,分布于双层脂膜的表层,主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 膜周边蛋白与膜的结合比较疏松,容易从膜上分离出来。 膜周边蛋白能溶解于水。 膜内在蛋白 内在蛋白约占膜蛋白的70-80%,蛋白的部分或全部嵌在脂双层膜的疏水层中。 这类蛋白的特征是不溶于水,主要靠疏水作用与膜脂相结合,而且不容易从膜中分离出来。 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分,由于没有水分子的影响,多肽链内形成氢键趋向大大增加,因此,它们主要以?-螺旋和?-折叠形式存在,其中又以?-螺旋更普遍。 内在蛋白 3.多糖类 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合,少数与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的,全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。 膜蛋白中的糖类 二、生物膜的结构 生物膜是由蛋白质、脂质和糖类组成的超分子体系。 生物膜中分子间作用力主要有3种:静电力、疏水作用、范德华引力。 构成生物膜的主要组分(蛋白质、脂质、糖类)在膜两侧的分布都是不对称的,这对于膜功能的表现很重要。 二、生物膜的结构 生物膜的流动性是生物膜结构的主要特征。 膜的流动性包括膜脂和膜蛋白的运动状态。合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用。 1.生物膜的结构特征 膜脂的流动性主要决定于磷脂。磷脂的运动可归纳为以下方式: 磷脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移动; 在脂双层中做翻转运动; 磷脂烃链围绕C—C键旋转而导致异构化运动; 围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动和旋转运动。 1.生物膜的结构特征 影响磷脂流动性的因素有:脂酰链的不饱和程度和链长,胆固醇和鞘磷脂的含量,膜蛋白,温度、pH、离子强度、金属离子等。 膜蛋白的运动性则表现为侧向扩散和旋转扩散。 二、生物膜的结构 脂双层模型 膜中脂质分子以双分子排列 2.生物膜分子结构的模型 三夹板模型 两层磷脂分子的脂肪酸烃链伸向膜中心,其极性一端则面向膜两侧水相。蛋白质以单层覆盖两侧,形成蛋白质—脂质—蛋白质的“三夹板”结构。 2.生物膜分子结构的模型 单位膜模型 此模型与三夹板模型的不同在于脂双层两侧蛋白质分子以β 折叠形式存在,且呈不对称分布。 2.生物膜分子结构的模型 “流体镶嵌”模型 膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体,突出膜的流动性; 膜蛋白的分布是不对称的,有的蛋白质镶在脂双层表面,有的则部分或全部嵌入其内部,有的则横跨整个膜。 生物膜的结构 * * 膜的功能 1.物质传递作用。 2.保护作用。 3.信息传递作用。 4.细胞识别作用。 5.能量转换作用(线粒体内膜和叶绿体类囊体)。 6.蛋白质合成与运输(糙面内质网膜)。 7.内部运输(高尔基体膜)。 8.核质分开(核膜)。 脂类 不溶于水,但能溶于非极性有机溶剂。 脂类 脂肪 可变脂
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