第六章细胞核与染色体.pptVIP

第一节、核被膜与核孔复合体 一、核被膜 二、核孔复合体 一、核被膜 结构组成 核被膜的功能 核被膜在细胞周期中的崩解与组装 结构组成 外核膜：常附有核糖体颗粒，与糙面内质网相连续。 内核膜：有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体） 核纤层（nuclear lamina）：紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构，对核被膜起支撑作用，属于中间丝的一种。 核周间隙（perinuclear space） 核孔（nuclear pore） 核被膜的功能 构成核、质之间的天然选择性屏障 ?避免了核质间彼此相互干扰（基因表达的时空隔离） ?保护核内DNA分子免受损伤 调控细胞核内外的物质交换与信息交流 染色体的定位和酶分子的支架 核被膜在细胞周期的崩解与组装 新核膜来自旧核膜； 核被膜的去组装不是随机的，具有区域特异性； 核被膜的去组装、重组装变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能通过对核纤层蛋白、核孔复合体蛋白等进行磷酸化与去磷酸化修饰来实现。 二、核孔复合体 结构模型 核孔复合体的功能 结构模型 ?胞质环 ?核质环 ?辐（spoke）包括柱状亚单位（column subunit）、腔内亚单位 ( luminal subunit)和环带亚单位（annular subunit） ?中央栓（central plug）：transporter 核孔复合体的功能－核质交换的双向选择性亲水通道 通过核孔复合体的被动扩散 核孔复合体的主动运输 亲核蛋白与核定位信号 亲核蛋白入核转运的步骤 通过核孔复合体的被动扩散 通过核孔复合体的扩散速率与分子大小成反比； 允许相对分子质量在40×103 －60×103 以下的蛋白质分子自由穿过核孔。 核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的 主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。 主动运输的选择性表现在以下三个方面： ?对运输颗粒大小的限制，功能直径比被动运输大，为10～20nm，甚至可达26nm。 ?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征。 ?主动运输具有双向性，即核输入与核输出。 亲核蛋白与核定位信号 亲核蛋白（karyophilic protein）:在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运 核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) ?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 ?这些氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基。 ?在不同的NLS之间尚未发现共有的特征序列。 ?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，并在指导亲核蛋白完成核输入后并不被切除。 ?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 。 亲核蛋白入核转运的步骤 ?结合：需NLS识别并结合importin； ?转移：需GTP水解提供能量 第二节、染 色 质 一、染色质是细胞生命活动的基础 二、染色质DNA和蛋白质 三、染色质的基本结构单位—核小体 五、染色质组装的模型 六、常染色质和异染色质 一、染色质是细胞生命活动的基础 染色质（chromatin）:指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。 染色体(chromosome): 指细胞在有丝分裂或减数分裂特定阶段, 由染色质聚缩而成的棒状结构。 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，反映了它们在细胞周期不同的功能阶段中所处的不同的结构状态。 细胞内基因存在与发挥功能的结构基础是染色质 二、染色质 DNA和蛋白质 基因组 三种构型的DNA 组蛋白 基因组（genome） 凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA。 某一生物的细胞中储存于单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。 基因组大小通常随物种的复杂性而增加 三种构型的 DNA 组蛋白(histone) 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）。在功能上分为两组： ?核小体组蛋白(nucleosomal histone)： H2A 、H2B、H3和H4，没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。 ?H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。有一定的种属和组织特异性，成熟的鱼类和鸟类的红细胞中H1为