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第十一章脂类的生物合成 一、甘油代谢 甘油三酯 甘油二酯 甘油单酯 甘油的来源 二、脂类的合成 （一）饱和脂肪酸的生物合成（从头合成） 场所：细胞质 原料：丙二酸单酰CoA（源于乙酰CoA） 还原力：NADPH 乙酰CoA的来源 2、丙二酸单酰CoA的形成 作用调节（柠檬酸正调节，软脂酰CoA变构抑制） 3、脂肪酸合酶复合体（大肠杆菌FAS） ⑴组成 酰基载体蛋白（ACP-SH） 乙酰CoA-ACP酰基转移酶 丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶 β-酮脂酰- ACP合酶 β-酮脂酰- ACP还原酶 β-羟脂酰- ACP脱水酶 烯脂酰-ACP还原酶 ① ②装载 ⑥还原 ⑦释放 4、饱和脂肪酸从头合成与β-氧化的比较 （二）脂肪酸碳链的延长与去饱和 2、不饱和脂肪酸的合成 脂酰CoA去饱和酶 （2）多烯不饱和脂肪酸的合成 必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA） 哺乳动物缺乏在C9位以外引入双键的酶， 亚油酸（18：2）、亚麻酸（18：3）和 花生四烯酸（20：4）只能由外界摄入而得， 称为∽。 脂肪酸分解代谢的调节 肉碱酰基转移酶调控脂酰CoA进入线粒体 丙二酰CoA为酶肉碱酰基转移酶Ⅰ抑制剂 线粒体中乙酰CoA抑制硫解酶活性 激素的调节：cAMP等依赖的PK 肾上腺素、胰高血糖素促进脂水解 六 、其他质类的生物合成 （一）脂酰甘油的生物合成 原料: 3- -甘油和脂酰-CoA 3- –甘油 脂酰-CoA ②二酰甘油的生成 （三）磷脂类的合成 甘油磷脂的生物合成 1、甘油磷脂在大肠杆菌中的合成 合酶 磷脂酰乙醇胺 2、甘油磷脂在真核生物中的合成 两条途径 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 （四）鞘磷脂和鞘糖脂的合成 （五）胆固醇的合成 胆固醇的生物合成 原料：乙酰COA 步骤 甲羟基戊酸的的生成 异戊烯醇焦磷酸酯的生成 鲨烯的生成 羊毛固醇的生成 胆固醇的生成 胆固醇的转化 转化为胆酸及其衍生物 转化为类固醇激素 转化为VD P CH2OH C=O CH2O-P - - CH2OH HO-CH CH2O-P - - CH2OH C=O CH2O-P - - 3-磷酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ CH2OH HO-CH CH2OH - - ATP ADP 甘油激酶 3- p –甘油 EMP 脂肪降解 P RCH2CH2CH2COOH 脂酰-CoA合成酶 CoASH+ATP AMP+PPi RCH2CH2CH2CO～SCoA （二）合成过程 CH2OH HO-CH CH2O-P - - = CoA-SH R1-C～SCOA O 磷酸甘油脂酰转移酶 CH2O-C-R1 HO-CH CH2O-P - - O = CH2O-C-R1 R2-C-OCH CH2O-P - - = O = O CH2O-C-R1 R2-C-OCH CH2O-P - - R2-C～SCOA O = COA-SH （溶血磷脂酸） （磷脂酸） ①合成磷脂酸 - 磷脂酸 磷脂酸磷酸酶 Pi H2O CH2O-C-R1 R2-C-O-CH CH2OH - O = O = ③三酰甘油的生成 二酰甘油 COA-SH R3-C～SCOA 二酰甘油脂酰转移酶 = O CH2O-C-R1 R2-C-O-CH CH2O-C-R3 - O = O = O = - 二磷脂酰甘油 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油 以磷脂酸作 前体 以CDP衍生物形式作活化载体 磷脂酸胞苷转移酶 磷脂酰丝氨酸，PS 磷脂酰甘油磷酸 合酶 磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油 1、鞘磷脂的合成 软脂酰CoA 3酮鞘氨醇 3酮鞘氨醇合酶 ① ② 二氢鞘氨醇 3酮鞘氨醇还原酶 ③ N-脂酰-二氢鞘氨醇 ④ 二氢神经酰胺还原酶（FAD） 神经酰胺 磷酸胆碱转移酶 鞘磷脂 葡糖神经酰胺 葡糖脑苷脂 2、鞘糖脂的合成 始于神经酰胺 脂肪酶 脂肪酸 脂肪酶 脂肪酸 脂肪酶 脂肪酸 甘油 贮存脂肪的动员 甘油的去路 CH2OH C=O CH2O-P - - 3磷酸甘油脱氢酶 NAD+ NADH+H+ CH2OH HO-CH CH2O-P - - Pi 磷酸酶 CH2OH HO-CH CH2OH - - 2、来自脂肪的水解 1、 来自EMP途径 脂肪酸β氧化 丙酮酸 丙酮酸脱