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氨基酸代谢　 蛋白质降解产生的氨基酸能通过氧化产生能量供机体需要，例如食肉动物所需能量的90％来自氨基酸氧化供给；食草动物依赖氨基酸氧化供能所占比例很小；大多数微生物可以利用氨基酸氧化供能；光合植物则很少利用氨基酸供能，却能按合成蛋白质、核酸和其他含氮化合物的需求合成氨基酸。 大多数生物氨基酸分解代谢方式非常相似，而氨基酸合成代谢途径则有所不同。例如，成年人体不能合成苏氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等八种必需氨基酸，婴幼儿时期能合成组氨酸和精氨酸，但合成数量不能满足要求，仍需由食物提供，昆虫不能合成甘氨酸。人和动物，当食物缺少蛋白质或处于饥饿状态或患消耗性疾病时，体内组织蛋白质的分解即刻增强。这说明人和动物要不断地从食物中摄取蛋白质，才能使体内原有蛋白质得到不断更新，但食物中的蛋白质首先要分解成氨基酸才能被机体组织利用。本章只讨论蛋白质的酶促降解，组织内氨基酸的分解代谢和氨基酸合成代谢概况，而蛋白质的生物合成在本书第十三章讨论。 一、蛋白质的酶促降解 膳食给人体提供各类蛋白质，在胃肠道内，通过各种酶的联合作用分解成氨基酸。蛋白质在胃肠道内消化过程简述如下： 食物蛋白质经口腔加温，进入胃后，胃粘膜分泌胃泌素，刺激胃腺的腔壁细胞分泌盐酸和主细胞分泌胃蛋白酶原。无活性的胃蛋白酶原经激活转变成胃蛋白酶。胃蛋白酶将食物蛋白质水解成大小不等的多肽片段，随食糜流入小肠，触发小肠分泌胰泌素。胰泌素刺激胰腺分泌碳酸氢盐进入小肠，中和胃内容物中的盐酸。pH达7.0左右。同时小肠上段的十二指肠释放出肠促胰酶肽，以刺激胰腺分泌一系列胰酶酶原，其中有胰蛋白酶原、胰凝乳蛋白酶原和羧肽酶原等。在十二指肠内，胰蛋白酶原经小肠细胞分泌的肠激酶作用，转变成有活性的胰蛋白酶，催化其他胰酶原激活。这些胰酶将肽片段混合物分别水解成更短的肽。小肠内生成的短肽由羧肽酶从肽的C端降解，氨肽酶从N端降解，如此经多种酶联合催化，食糜中的蛋白质降解成氨基酸混合物，再由肠粘膜上皮细胞吸收进入机体。游离氨基酸进入血液循环输送到肝脏。 胃肠道几乎能把大多数动物性食物的球状蛋白完全水解，一些纤维状蛋白，例如角蛋白只能部分水解。植物性蛋白质，如谷类种籽蛋白，因为这些蛋白质往往被纤维素包裹着，胃肠道不能完全将它消化。 氨基酸吸收是一种耗能过程。中性、碱性、酸性和脯氨酸等游离氨基酸各自有其需消耗ATP的专一载体和依赖Na+的转运系统。在机体内，氨基酸进入细胞内尚需别的机制完成，例如大肠、肾脏存在一种称为γ-谷氨酰循环系统。它利用谷胱甘肽转运一些氨基酸。这一循环有γ-谷氨酰环化转移酶、5-氧脯氨酸酶、γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶和谷胱甘肽合成酶，在这些酶依次作用下，将细胞外的氨基酸转入细胞。转运过程中，每转入一个氨基酸，要消耗3mol ATP。γ-谷氨酰循环对谷氨酰胺、半胱氨酸和其他中性氨基酸转运活性最大；对天冬氨酸转运活性最小，对亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸等支链氨基酸和芳香族氨基酸活力也小。γ-谷氨酰循环对脯氨酸无转运活性。 动物组织中有各种组织蛋白酶，这类酶也能将细胞自身的蛋白质水解成氨基酸，但不同于消化道中的蛋白水解酶。正常组织内，蛋白质的分解速度与组织的生理活动是相适应的，例如正在生长的儿童组织细胞中的蛋白质的合成大于分解，但饥饿者或患消耗性疾病的病人的蛋白质的分解就显著地加强。动物死后，组织蛋白酶可使组织自溶。尸体的腐烂显然与此酶有关。 高等植物体中也含有蛋白酶类，种籽及幼苗内都含有活性蛋白酶，叶和幼芽中也有蛋白酶，某些植物的果实中含有丰富的蛋白酶，如木瓜中的木瓜蛋白酶、菠萝中的菠萝蛋白酶、无花果中的无花果蛋白酶等都可使蛋白质水解。植物组织中的蛋白酶，其水解作用以种籽萌芽时为最旺盛。发芽时，胚乳中贮存的蛋白质在蛋白酶催化下水解成氨基酸，当这些氨基酸运输到胚，胚则利用来重新合成蛋白质，以组成植物自身的细胞。 微生物也含有蛋白酶，能将蛋白质水解为氨基酸。 就高等动物来说，外界食物蛋白质经消化吸收的氨基酸和体内合成及组织蛋白质经降解的氨基酸，共同组成体内氨基酸代谢库。氨基酸代谢库中的氨基酸大部分用以合成蛋白质，一部分可以作为能源，体内有一些非蛋白质的含氮化合物也是以某些氨基酸作为合成的原料。图10-1为体内氨基酸代谢概况： 二、氨基酸的一般代谢 天然氨基酸分子都含有α-氨基和羧基，因此，各种氨基酸都有其共同的代谢途径。但是由于不同氨基酸的侧链基团不同，因此个别氨基酸还有其特殊的代谢途径。本教材除着重介绍共同的代谢途径外，个别氨基酸代谢途径就不作详细讨论，只作概括性阐述。 氨基酸的共同代谢包括脱氨基作用和脱羧基作用两个方面。 其中以脱氨基作用为主要代谢途径。下面先介绍氨基酸的脱氨基作用和脱羧基作用，然后再分别介绍氨基酸分解产物的代谢。 (一)脱氨基作用 氨基酸