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第十章  细胞骨架 概述 细胞骨架：指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 广义上的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、细胞外基质。 细胞骨架的研究是当前细胞生物学中最为活跃的领域之一，近年来发现细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性中起重要作用，与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相关。 第一节 细胞质骨架 一、微丝 二、微管 三、中间纤维 一、微丝 微丝（microfilament,MF) 又称肌动蛋白纤维（actin filament),是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维。 （一）成分 （6种） （二）装配 由球形肌动蛋白（G-actin)单体形成的多聚 体。肌动蛋白单体具有极性，装配是呈头尾相接，故微丝具有极性。它是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋，每个肌动蛋白单体周围有4个亚单位，呈上、下及两侧排列。 踏车现象：微丝可以表现出一端因加亚单位而延长，而另一端因亚单位脱落而减短的现象。 在体内，有些微丝是永久性结构，有些是动态结构（大多数非肌肉细胞） 体肌动蛋白的装配在两个水平上受到结合蛋白的调节：1.游离肌动蛋白单体的浓度；2.微丝横向连接成束或成网的程度。 （三）微丝结合蛋白 1.肌肉收缩系统中的有关蛋白 （1）肌球蛋白：参与肌丝滑动、细胞骨架和膜之间作用 （2）原肌球蛋白：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合 （3）肌钙蛋白 （4）其他（CapZ、a辅肌动蛋白、纽蛋白、肌联蛋白、伴肌动蛋白、肌营养不良蛋白） 2.非肌肉细胞中的微丝结合蛋白 肌钙蛋白尚未在非肌肉细胞中发现 （四）微丝特异性药物 1.细胞松弛素：切断微丝，结合微丝末端阻抑肌动蛋白聚合，破坏微丝三维网络 2.鬼笔环肽：与微丝有强亲合作用，是肌动蛋白纤维稳定，抑制解聚，只与F肌动蛋白结合，不与G肌动蛋白结合。 （五）微丝性细胞骨架的功能 1.肌肉收缩：骨骼肌细胞的收缩单位是肌原纤维，肌原纤维有粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）装配形成，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。 由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程： （1）动作电位的产生 （2）钙离子的释放 （3）原肌球蛋白位移 （4）肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 （5）钙离子的回收 2.微绒毛 3.应力纤维（stress fiber)与细胞间或下与基质表面的粘着有密切关系，在细胞形态发生、细胞分化、组织形成等方面有重要作用 4溶胶层和阿米巴运动 5.胞质分裂环：有丝分裂末期，即将分裂的两子细胞之间产生一个收缩环，分裂后消失。它是非肌肉细胞中具有收缩功能的微丝束的典型代表。 二、 微管 微管：存在于所有真核细胞中由微管蛋白装配成的长管状细胞结构。 （一）成分 1.α微管蛋白 2.β微管蛋白 除极少数细胞外（人红细胞），微管几乎存在与从阿米巴到高等动植物所有真核细胞胞质中，原核生物中没有微管。 （二）形态 （三）装配 1.装配过程 2.体外装配条件 （1）微管蛋白浓度：1mg/ml （2）最适pH：pH6.9 （3）离子：钙离子尽可能除去，镁离子为装配必需 （4）温度：37℃装配，0℃解聚 （5）GTP的供应 3.体内微管装配动态：间期，细胞质微管与微管蛋白亚单位库处于相对平衡状态；分裂前期，胞质微管网络中的微管去装配，游离的微管蛋白亚单位装配为纺锤体；末期，发生逆向转变。 4.微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处。动物细胞的MTOC为中心体，MTOC决定微管极性，负级指向MTOC，正级背向MTOC。 （四）微管相关蛋白质 1.蛋白：见于神经轴突，具热稳定性。 2.MAP1：见于神经轴突和树突，在微管间形成横桥，不使微管成束。对热敏感。 3.MAP2：仅见于树突，由单个基因编码，具热稳定性，与依赖于cAMP的蛋白激酶有高度亲和性。 4.MAP4：存在于各种细胞中，具高度热稳定性 （五）微管特异性药物 1.秋水仙素 2.紫杉酚 （六）功能 1.维持细胞形态 2.细胞内运输 （1）神经原轴突运输 （2）色素颗粒的运输 3.鞭毛运动和纤毛运动 4.纺锤体和染色体运动：当细胞从间期进入分裂时，间期细胞胞质微管网架迸解，解聚为微管蛋白，经重装配形成纺锤体，介导染色体的运动；分裂末期，纺锤体微管解聚为微管蛋白，重装配形成胞质微管网