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冬凌草生物学研究进展 　　摘要：冬凌草（Rabdosia rubescens）是唇形科香茶菜属一种抗肿瘤药用植物，二萜类主要成分冬凌草甲素是其主要的活性物质。对冬凌草的生物学特性、分布、遗传多样性、冬凌草甲素及其抗癌活性、冬凌草甲素生物合成路径及其二萜类合酶、冬凌草的转录组等研究方面进行了综述，为冬凌草种质资源的合理开发利用及其相关的生物分子机制进一步发现奠定基础。 　　关键词：冬凌草（Rabdosia rubescens）；遗传多样性；生物合成路径；转录组 　　中图分类号：R282.71 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）19-4901-06 　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.002 　　Abstract： Rabdosia rubescens is an antitumor medicinal plant in Labiatae family. Diterpenes，especially oridonin，were the main active components in this plant. The biological characteristics，distribution，genetic diversity，oridonin and its antitumor activity，biosynthesis pathways of oridonin and its diterpenes synthase，and transcriptome of R. rubescens were summarized，to provide scientific reference for the rational exploitation and utilization of germplasm resource of R. rubescens and further discovery of the relative bio-molecular mechanisms. 　　Key words： Rabdosia rubescens； genetic diversity； biosynthesis pathways； transcriptome 　　冬凌草，学名碎米桠[Rabdosia rubescens（Hemsl.） Hara.]，拉丁文学名由原来的[Isodon rubescens（Hemsl.） Hara]修订为[Rabdosia rubescens（Hemsl.） Hara.）][1]，唇形科香茶菜属多年生草本或亚灌木植物的干燥地上部分，是一种重要的药用植物，主要分布于黄河、长江流域，主产于河南济源太行山一带[2]。冬凌草全草入药，药苦、甘，性微寒；具有清热解毒、活血止痛、抗菌消炎[3]等功效，其粗制剂具有抗癌作用[4]。冬凌草中含有萜类、黄酮类、生物碱、甾体、挥发油、氨基酸、有机酸、单糖等成分[5]，其中对映-贝壳杉烷类二萜化合物，特别是冬凌草甲素是冬凌草中含量最高、生物活性较强、药用价值和经济价值丰富的一类有效成分[6]。冬凌草由于被肆意采挖造成了资源濒于枯竭、品种退化、活性成分减少等问题。目前，对冬凌草的研究更多地集中在化学成分及其药理作用方面，而对冬凌草遗传多样性及其代谢路径等方面还有待进一步研究。本文就其生物学特性、资源分布、遗传多样性、冬凌草甲素及其抗癌机制、冬凌草甲素生物合成路径及其二萜类合酶、冬凌草的转录组研究方面进行了综述，旨在为有效运用生物学研究方法来改善冬凌草人工栽培中存在的问题，改善其代谢途径以及提高其活性成分奠定基础。 　　1 冬凌草的生物学特性 　　冬凌草为亚灌木植物，高0.3～1.2 m，木质根茎，有长纤维状须根。茎直立，多数，基部近圆柱形，无毛，皮层纵向剥落，上部多分枝，分枝具花序，茎上部及分枝均四棱形，具条纹，带紫红色。茎叶对生，聚伞花序3～5花，最下部者有时多至7花。花盘环状，小坚果倒卵状三棱形，淡褐色，无毛。花期7～10月，果期8～11月[7]。冬凌草染色体数目为2n=2x=24[8]。冬凌草种子均为倒卵形，但不同发育程度冬凌草种子在形态特征上明显不同，从种皮颜色上可以将其分为褐色具花纹和褐色种子两大类。董诚明等[9]研究发现种子蛋白表达量的差异导致两种不同的发育类型。冬凌草的表皮细胞的形状、气孔类型均相同，但其叶基形状、叶长、叶宽、叶表皮微形态特征存在明显的差异[10]。随着冬凌草日常需求量的增加，冬凌草的栽培技术得到了很大的改进，从种子繁殖、幼苗扦插、移植栽培、病虫防治等方面提高种苗的产量[11-13]。通过组织培养技术建立冬凌草无性快繁体系是促进冬凌草大面积人工栽培， 缓解自然