第三部分微生物代谢网络的离心板块教学课件.pptVIP

张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第三章 代谢网络假说 江南大学生物工程学院 化能异养型微生物的合成代谢具多样性和复杂性，从工业发酵的角度来看，包含初级代谢产物、能量代谢副产物、次级代谢产物、酶及微生物多糖、微生物菌体等的合成。这一节里，只是从微生物生长的角度描述微生物对单糖与多糖的合成、对含氮化合物的合成、对类脂和类异戊二烯化合物的合成，目的是大致说明构建微生物菌体细胞的路子。 Glc G-6-P (PTS) (HK) (G6PE) R-5-P F-6-P F-1,6-2P (PFK) (FDPE) DHAP GA-3-P 3-P-GA PEP PYR (PK) (PEPS) (PyPiDK) AcCoA (PD) (PFL) (PS) 糖原肌醇磷脂 肽聚糖,GlcNAc PRPP His DNA,RNA,dTMP UMP,CTP,AMP,GMP 莽草酸 预苯酸 分支酸 Phe,Tyr Trp,NAD (真菌) , CoQ, 对氨基苯甲酸,叶酸 磷脂甘油 Cys,Ser,Gly α-酮异戊酸 Ala, Ile,Lys 能量代谢的副产物 Val,Leu CoA 续待 PYR AcCoA OAA MLA SCA ScCoA α-KG ICA CTA GOA PEP FMA PHB, 类异戊二烯化合物, ACL-P, 甾醇, 脂肪酸, 脂肪, 磷脂 Lys(真菌) GluGlnProArg 卟啉, 细胞色素 Asp NAD UMP CTP dTMP ASA Lys(细菌) Thr,Met, Ile 页上接 Asn ⑴ 微生物对单糖和多糖的合成  化能异养型微生物细胞的多糖均可由其自身合成。微生物细胞的多糖主要存在于细胞壁、荚膜中，也有以糖原形式存在于细胞中的。微生物多糖的种类很多，这里仅对作为细菌和放线菌细胞壁的骨架结构的肽聚糖作一些说明。 1．单糖的合成①6-磷酸葡萄糖（G-6-P）的合成 化能异养型微生物合成单糖的主要途径是葡萄糖异生成途径，用于合成G-6-P的各种前体物质（ 如TCA环的中间代谢物和生糖氨基酸His、Gly、Ser、Glu、Arg、Asp、Thr等 ），均汇集到这条途径合成G-6-P。 TCA 环的中间代谢物用于单糖合成时先被氧化为OAA，然后OAA在PEPCK（磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）的催化下转变为 PEP， PEP 借助于替代磷酸果糖激酶（ PFK ）的己糖二磷酸酯酶，逆 EMP途径而上而合成G-6-P。 一些氨基酸也可以作为合成G-6-P的前体。例如 Glu和 Asp分别经转氨酶转变成 α-KG和 OAA，然后经 PEP如上合成G-6-P。有些氨基酸如生酮氨基酸 Leu 降解后，生成 AcCoA， 后者经TCA 和DCA联合途径合成OAA，然后合成 G-6-P。脂肪酸经β- 氧化生成的AcCoA，也经同样途径合成G-6-P。 G-6-P和6-磷酸果糖（ F-6-P ）、1-磷酸葡萄糖（G-1-P）这3 种单磷酸己糖之间很容易通过葡萄糖磷酸变位酶（ G-1-P 和 G-6-P 之间 ） 和磷酸己糖异构酶（ G-6-P和F-6-P之间）而实现相互转换。因为这两种酶一般都过量存在，所以 3种单磷酸己糖处于一种平衡状态，构成“ 一个不可分割的代谢（物）库 ” （ a single metabolite pool ）。 这个代谢库可因生成 3 种单磷酸己糖中的任何一种而得到补充。 ②糖核苷酸在细胞中的功能 糖核苷酸是单糖的另一种激活形式，它们在细胞中主要有两种功能。一是为多糖合成提供糖基，二是为某些单糖的合成提供转换合成的机会。 2．多糖的合成 碳水化合物存储物合成主要是以 UDP-葡萄糖或 1-磷酸葡萄糖为模块分子的。这个模块分子也用于大肠杆菌和其它革兰阴性菌的脂多糖层的合成，和真菌的细胞壁多糖的合成。在原核生物中作为葡萄糖基供体的糖核苷酸，在不同的合成反应中是不同的。在合成糖原时，葡萄糖的供体是ADP-Glc（而在酵母中是UDP-Glc），在其它的场合，譬如肽聚糖和脂多糖的合成中，糖的供体都是UDP-单糖。 ⑵含氮化合物的合成  含氮有机化合物涉及的面很广，主要包括氨基酸、蛋白质系列和嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸、核酸系列，还有许多辅酶（如NAD、CoA、ATP等等）也是含氮有机化合物。NH3和NH4+中氮原子的为-3价，细胞有机物中的氮原子也是-3价。 工业上应用的微生物能够利用NH3和NH4+， 以及糖代谢的代谢中间物合成它们所需要的全部氨基酸和其它含氮有机化合物。 1、氨基酸的生物合