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第五章 遗传信息的表达 * * 中心法则： pr DNA RNA 转录 逆转录 翻译 第一节 转录（transcription） 以ＤＮＡ为模板合成ＲＮＡ的过程 （4）模板： 复制： 两条全部DNA分子； 转录：一条DNA分子的部分 与复制的相同之处: (1)都以DNA为模板. (2) 都以nt 为原料,合成方向都是5＇?3＇. (3) 都服从碱基配对原则 不同之处: (1)四种原料不同: DNA?dNTP, RNA?NTP (2)配对碱基不同：A=T；A=U （3）酶不同： DNA聚合酶；RNA聚合酶 一、原核生物RNA的生物合成 （一）RNA聚合酶（RNA polymerase） ： 1 种 RNA合成的错误率为10-6 （DNA合成的错误率为10-9-10-10） 大肠杆菌中： 全酶为：五聚体（?2??＇?）： ?：识别结合启动子 ?2：启动子上游 ?：催化形成二酯键 ?＇：酶与模板的结合部位 需Mg2+，Mn2+， 无校对功能 （二）转录模板 基因1:链2:转录模板链(template strand) or 反意义链(antisense strand) 链1:信息链or 有意义链(sense strand) or 编码链(coding strand) 基因2: 链1:转录模板链(template strand) or 反意义链(antisense strand) 链2 为信息链or 有意义链(sense strand) or 编码链(coding strand) (三) 转录过程 1、起始阶段: 不需要引物, 全酶中?识别并结合启动子 ? DNA构象发生变化 ? RNA聚合酶催化两个相邻的nt与模板配对 ?第一个nt为5＇pppG or pppA, 第二个nt有游离3＇-OH 继续加入NTP,延长 ?几个nt之后 ?因子脱落 全酶-DNA- pppGpN＇-OH 称为起始复合物 2、延长阶段: 核心酶(core enzyme) 沿模板3＇?5＇滑行, RNA按5＇?3＇方向合成 ? 12nt, RNA 5＇端与DNA模板脱离 mRNA: ? 45nt/sec, rRNA: ?90nt/sec 3、.终止阶段 两种方式: ?因子不依赖终止 ?因子依赖终止 RNA酶行进到模板的终止子部位(富含GC,可在RNA 上形成发夹结构) ? 发夹结构影响RNA酶的行进 ? RNA链先从DNA上释放,再与核心酶分离 ? 终止转录 （1）?因子不依赖终止 图5-1 ?因子与RNA聚合酶结合(终止子) ? 使RNA-DNA杂交体解开 ? ?因子、RNA聚合酶与DNA分离 ? 转录终止 （2）?因子依赖终止 图5-2 （四）、转录后加工 初级转录产物（primary transcrips）：一个操纵子转录出的一条完整RNA。 mRNA：不需要加工 rRNA：需加工、修饰 tRNA：需加工、修饰 6个基因： 3个tRNA 16s rRNA 23 s rRNA 称为30 s RNA 5 s rRNA 间隔序列 如大肠杆菌 rrnD操纵子 （rRNA、tRNA混排）图5-3 30 s RNA ?核酸内切酶（RNase P） 16 s 、23 s 、5 s rRNA前体 + tRNA 前体 ? ? ?（内、外切酶） （1） 剪切作用：多余序列 切除原间隔序列 （2）添加和修复3‘端CCA序列 （3）某些碱基的化学修饰 ? ? 成熟16 s 、23 s 、5 s rRNA 成熟tRNA 二、真核生物RNA的生物合成 （一）RNA聚合酶 pol 1 ：核仁：5.8S、18S、28S rRNA pol 2：核浆：mRNA pol 3 ：核浆：tRNA （二）转录单