植物发育生物学进展讲义.docVIP

植物发育生物学研究进展 学生： 学号： 导师： 摘要：发育生物学最早起源于胚胎学，植物界发育生物学的相关研究工作的开展较动物界要晚。植物的个体发育是受多基因精细调控的复杂过程，从胚胎发育开始到植株衰老死亡，每一步都包含了许多的发育事件，利用生物科学中其他学科的理论基础与先进生物学技术，从分子、细胞水平研究植物发育过程，将对人类深入了解并揭示植物界各个发育事件的发生机理提供更多信息，以用于生产实践。植物发育生物学主要内容涉及胚胎发育与基因调控、植物器官的发育、激素调控植物性别分化、植物的衰老、死亡等，我国植物发育生物学相关方面已取得不少成就，而随着生物技术的迅猛发展，植物发育生物学在已有进展的基础上必将收获更多具重大意义的发现。 关键词：发育生物学、植物发育生物学、植物胚胎发育、分子生物学、细胞生物学 意大利数学家兼天文学家Giovanni Amici早在1824年便率先发现马齿苋（Portulaca oleracea）的花粉在柱头上发芽，至1849年Hofmeister对19个属中的39种植物进行研究后，才得以明确胚并非在花粉管中发育，而是来源于胚囊内的。发育生物学自胚胎学相关研究展开，对植物界发育生物学的探索要晚于动物界，20世纪初“碳氮比”假说的提出才初次敲开植物开花机理的发现之门，1937年Chailakhyan提出“成花素”概念，研究人员经70多年不断探索最终确定“成花素”为一类叫做FT的可移动蛋白分子，而与此期间发现的生长素（Auxin）也在极大程度上促进了人们对植物形态建成的认识。随后因显微镜、电子显微镜等显微技术与离体组织培养、生物化学等科学技术的发展，就植物发育相关的研究已逐渐朝向实验性学科迈进，而分子、细胞生物学的加入又为植物发育生物学进展提供了更加先进的理论与方法。从发展历史来看，整个发育生物学是一门既古老又年轻的学科，八十年代起，因遗传学、细胞生物学、分子生物学等学科的发展，大量新研究方法使得其进展迅速，这门学科的研究内容延伸至配子的发生和形成，受精过程，细胞分化及形态形成（包括发育过程中不同细胞群如何按照一定时间顺序和空间关系有序地重新配置、特化，从而产生各种细胞类型以最终形成器官表型特征并建立特殊功能），基因于不同发育时期的表达、控制与调节，基因型和表型表达之间的因果关系，发育过程中细胞核与细胞质的关系，细胞间的相互关系及外界因素对胚胎发育的影响等。其中细胞分化是发育生物学的核心问题。发育生物学作为生物学领域内最具挑战性的学科之一，从上世纪八九十年代迄今，其都与生物学领域的重大进展息息相关，或者，生物学诸多领域的发展都可视为发育生物学的进展。同样，植物发育生物学也于植物学研究具有重大意义，如对植物人工繁殖、遗传育种方面的探索，目前仍处在热潮阶段。 一、 植物胚胎发育指从受精卵（合子）发育为胚的过程，其要经历合子的激活、细胞分裂与分化、胚胎极性的建立、植株各部位器官的发生等重要过程。植物胚胎发育十分复杂，借助显微技术，高等植物胚胎发育的形态学研究已取得很大进展，但因早期胚胎小且被母体细胞包围而很难接近，加之植物体内各组织、细胞间存在相互作用彼此影响着，有关早期胚胎发生的分子和生化分析进展却相对较慢。 1. 合子胚与体胚 植物体细胞胚胎发生模式系统于极大程度上克服了早期胚胎发育过程中所存在的局限性，其不仅能重演合子胚发生的全过程，还可用以诠释细胞的全能型表达，故近年来就此方面研究的发展十分迅速。体细胞胚的发生（somatic embryogenesis）指在内、外因子如细胞内胚性基因、外源激素的表达等共同作用下，植物体细胞向胚胎发生途径进行转变从而形成再生植株的过程。最初关于体细胞胚胎的描述来自胡萝卜细胞培养的观察[1]，后Dudits等成功利用紫花苜蓿微愈伤培养细胞来进行胚胎发育研究[2]。体胚与合子胚的发生过程非常类似，二者诱导出的球型胚均具有完整的组织发生潜力，但鱼雷期后，合子胚会进入子叶期，随后至成熟期[3]。在成熟期时，合子胚合成储藏蛋白，种子干燥和休眠准备完毕则合子胚开始脱水，进入静止期，接着才是后萌发期发育的起始，此过程中一个关键调控激素便是ABA，而相反，在体胚中因根、芽顶端分生组织活跃，其并没有明显的静止期，经研究发现，虽体胚缺乏干燥-休眠的过程，但它们却仍会合成并积累ABA，且同样表达一些被ABA诱导的基因[4]，故在体胚的后子叶期阶段使用外援ABA处理也可诱导出一个静止状态，该状态与合子胚的休眠极为相似[5]。 2. 生长素等激素调控与胚胎发育 生长素对植物胚胎发育而言意义重大，目前已有研究就其合成、新陈代谢以及在胚胎中的转运展开[6-8]，其极性运输是正常形态发生的首要条件[9,10]，且在形态发生上，体胚与合子胚对生长素的依赖程度不同。