结构和梯度格局对植物多样性的影响.doc

　 １０８８ 生态学杂志第２５卷第９期 言，景观生态学强调景观组成和结构与生物个体在 群落及生态系统多个时空尺度上的作用。景观要素 “斑块、廊道、基质”都影响植物多样性的变化，斑块 的类型、大小、形状和动态影响斑块内的物种迁移和 植物多样性变化；廊道和基质影响斑块间和整个景 观的连通性，对斑块间物种、物质和能量的流动起着 重要作用，此外，植物多样性的变化还与海拔、演替、 土壤、干扰４个环境梯度因子有关。本文从景观组 成、结构和梯度格局３个方面综述其对植物多样性 的影响，旨在为植物多样性景观尺度上的研究提供 理论依据，为景观和群落２个尺度上植物多样性的 结合研究提供方法和思路，为植物多样性的保护和 利用提供支持。 ２理论基础 ２．１岛屿生物地理学理论 ＭａｃＡｔｈｕｒ等［５５，５６］于１９６３和１９６７年在研究岛 屿生境大小与生物多样性的关系时，提出岛屿生物 地理学理论。该理论认为岛屿的物种多样性取决于 物种的迁入率和灭绝率。总结出一条函数公式ｓ＝ 厂（＋生境多样性一干扰十面积一隔离程度＋年龄） （＋表示正相关、一表示负相关）。该理论强调：１）岛 屿物种的迁入率随斑块隔离程度的增加而降低，物 种灭绝的可能性随斑块面积增加而减小；２）物种一 面积关系，区域物种的数量随面积的增加呈现幂函 数递增。有２个假说可以用来解释物种一面积相关 性：１）生境异质性假说，认为高的生境异质性产生高 的物种数量；２）面积平衡假说，认为入侵一灭绝机制 引起物种数量随生境面积增加而增长［７６Ｊ。岛屿生 物地理学理论在２０世纪７０～８０年代得到了迅速发 展，主要用来研究生境破碎化对物种丰富度的影响 和最小存活种群等。 ２．２异质种群（ｍｅｔａ－ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）理论 Ｌｅｖｉｎｓ［５０］予１９６９年提出异质种群概念，即在相 对独立的地理区域内，由空间上相互隔离，功能上相 互联系的２个或多个局部种群组成的种群镶嵌体 系。有４个基本假定：１）生境以离散斑块的形式存 在，斑块均被局部种群占据；２）所有的局部种群都有 灭绝的风险，否则种群会一直存在下去，形成“大陆 一岛屿”型的异质种群；３）生境间的隔离程度不能过 大，否则将导致斑块内分散种群的灭绝，这是一个非 平衡异质种群；４）各局部种群的动态不能完全同步， 如果完全同步，异质种群不会比灭绝风险最小的局 部种群保存更长的时间。这种特性保证所有的局域 种群不会同时灭绝。 ２．３景观要素特征 景观生态学是研究具有异质性的多个生态系统 组成的镶嵌体结构、功能和动态。Ｆｏｍａｎ等【２５】认 为，景观的基本组成要素可分为３类：斑块（ｐａｔｃｈ）、 廊道（ｃｏｒｒｉｄｏｒ）和基质（ｍａｔｒｉｘ），他们称之为景观生 态学的“斑块、廊道、基质”模式。从空间特征和生态 学的角度来看，斑块是特定地域点状或面状地物构 成的特殊生境，廊道是线状或带状地物构成的特殊 生境或通道。斑块与斑块、斑块与廊道、廊道与廊道 之间的空间关系可看作点、线、面的形式。景观中的 斑块在时空上是连续变化的，斑块边缘对斑块间的 物质和能量流动起着控制和过滤的作用，景观中廊 道对斑块间的连通性和景观格局及其动态具有重要 意义。近年来，随着岛屿生物地理学和异质种群理 论研究的不断深入，以斑块、廊道和基质为核心的一 系列概念、理论和方法逐渐成为了现代景观生态学 研究的一个重要方面。 ３景观组成对植物多样性的影响 ３．１斑块 斑块的类型、大小、形状和动态都能对植物多样 性产生影响。有人提议阻止植物多样性丧失的方法 是建立大面积的保护区，尤其在热带地区【６７ｌ。但也 有人认为小面积的森林斑块对植物多样性保护的潜 在作用也需要考虑，因为大型斑块在干扰后常呈现 出小型化格局［４２，８７］，如在巴西大西洋沿岸的森林斑 块尺寸均＜１０ ｈｍ２［７ ２Ｉ。因此，有关斑块对植物多样 性的影响就存在了２种不同的争论，一种观点认为 小型斑块是由边缘生境类型组成的，边缘效应会减 少森林内部物种的生长条件，造成植物多样性下 降［８３’驯。Ｌｅｉｇｈ等［４８］在巴拿马运河由于泄洪产生 的岛屿状森林群落研究中发现，６个岛屿内的植物 多样性明显低于连续的森林斑块；另一种观点则认 为小型斑块能够增加生境间的连通性，有利于物种 生存【５１，７９｜。Ｐｉｔｈｅｒ等［７１］研究了伯利茨城峡谷地区 的森林群落发现，物种在森林斑块中的增加速度明 显大于灌丛斑块。小型森林斑块的网状分布能够为 更多的物种提供生存空间，对于地区性的生物多样 性保护是有利的。同样，Ｃｏｒｌｅｔｔ等［１９］在新加坡和香 港的森林斑块研究中也发现，植物物种多样性没有 因为大面积森林的消失而发生较大变化。 　 　 　 　 　 　 １０９４ 生态学杂志第２５卷第９期 ｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ∞ｍｐｏｓｉ